Спортсмены канады. Известные спортсмены Канада. «Соната-Тревел» Туроператор. Зимние виды спорта

Возникли на границе кембрия почти внезапно, не будучи потомками ранее существовавшей фауны.

Однако другие исследования, как относящиеся к 1970-м годам, так и более поздние, отмечали, что сложные животные, сходные с современными видами, возникли задолго до начала кембрия. В любом случае, многочисленные свидетельства в пользу существования жизни задолго до кембрия сняли с повестки дня вопрос о «кембрийском взрыве», как феномене внезапного возникновения жизни.

Вопрос же о причинах и механизмах очередного роста сложности и разнообразия форм жизни на границе кембрия, не являющихся потомками исчезнувших хайнаньской и вендской биот , остаётся открытым. На сегодняшний день проблематика «кембрийского взрыва» сосредоточена на двух ключевых вопросах:

• действительно ли в раннем кембрии произошёл «взрывной» рост разнообразия и сложности организмов, и
• что могло послужить причиной столь быстрой эволюции.

Источники информации

Построение точной хронологии событий на границе между докембрием и ранним кембрием представляет значительную трудность. В силу этого описания последовательности и взаимосвязи тех или иных явлений в рамках обсуждения кембрийского взрыва следует рассматривать с определённой осторожностью.

Помимо проблем с датировкой, изучение событий на границе кембрия затруднено нехваткой самого палеонтологического материала. К сожалению, чем дальше отстоит от нас исследуемый период, тем менее доступны для изучения его окаменелости. Среди прочего, причинами этого являются:

Останки живых организмов

Наряду с окаменелостями, кембрийские отложения содержат необычно высокое число месторождений, сохранивших отпечатки мягких частей тел различных организмов. Такие отпечатки позволяют детально изучить животных, которые не сохраняются в виде окаменелостей, а также внутреннее устройство и функционирование организмов, которые обычно представлены только раковинами, шипами, когтями и т. д.

В кембрии наиболее важными месторождениями являются: раннекембрийские

среднекембрийские

и верхнекембрийское месторождение

• Орстен (Швеция).

Хотя все эти месторождения превосходно сохранили анатомические детали организмов, и они далеки от совершенства. Большая часть кембрийской фауны, возможно, вообще в них не представлена, поскольку месторождения формировались в специфических условиях (оползнях или вулканическом пепле, очень быстро сохранявших мягкие части тел). Вдобавок к этому, известные месторождения покрывают лишь ограниченный период кембрия и не затрагивают важнейшее время непосредственно перед его началом. Поскольку хорошо сохранившиеся захоронения вообще редки, а месторождения окаменелостей - крайне редки, весьма маловероятно, что в них представлены все типы существовавших организмов.

Окаменелые следы, оставленные живыми организмами

Окаменелые следы состоят, главным образом, из дорожек и норок, оставленных на морском дне. Такие следы крайне важны, поскольку они предоставляют исследователю данные об организмах, чьи тела не сохранились в окаменелостях. Зачастую только они позволяют изучить организмы, относящиеся к периоду, от которого не сохранились останки животных, способных оставить такие следы. Хотя точное соотнесение следов с оставившими их организмами, как правило, невозможно, следы могут служить наиболее ранним доказательством существования относительно сложных животных (подобных, например, дождевым червям).

Геохимические наблюдения

В геологических породах, относящихся к нижней границе кембрия и его началу, отмечены сильные колебания изотопного состава трех элементов - стронция (87 Sr/ 86 Sr), серы (34 S/ 32 S) и углерода (13 C/ 12 C).

• Массовое вымирание . Массовые вымирания организмов должны непосредственно повышать долю изотопа 12 C в составе отложений и таким образом уменьшать соотношение 13 C/ 12 C. Следующее за вымиранием падение продуктивности «биологического насоса» вновь снижает концентрацию 12 C в геологических породах.
• Высвобождение метана . В вечной мерзлоте и на континентальном шельфе вырабатываемые бактериями молекулы метана удерживаются в «клетке» из молекул воды, формируя смесь, называемую клатрат метана . Будучи произведен живыми организмами, этот метан обогащен изотопом 12 C. По мере роста температуры или падения атмосферного давления, клатраты распадаются. Подобный распад высвобождает в атмосферу запасенный метан, обогащенный углеродом-12. В атмосфере метан преобразуется в диоксид углерода и воду, причем диоксид углерода взаимодействует с минералами, формируя углеродсодержащие породы с избытком углерода-12. В результате изотопный состав геологических отложений смещается в сторону 12 C.

Сравнительная анатомия

Кладистика - это метод построения «эволюционного дерева» организмов, чаще всего - путем сопоставления их анатомического строения. При помощи такого анализа можно сопоставлять между собой как современные, так и ископаемые организмы для установления хода их эволюции. В ряде случаев можно заключить, что группа A должна была появиться раньше групп B и C, поскольку те имеют больше сходства между собой, чем с A. Сам по себе (без соотнесения с данными палеонтологических раскопок) этот метод ничего не говорит о времени, когда происходили изменения, однако он способен восстанавливать последовательности эволюционного развития организмов.

Молекулярная филогенетика

Палеонтологические свидетельства

В этом разделе основные свидетельства упорядочены по времени формирования тех отложений, в которых они были обнаружены, поскольку датировка является центральным вопросом при изучении кембрийского взрыва. При этом следует помнить о неоднозначности хронологии ископаемых, относящихся к этому периоду.

Обзор находок начинается со времени, задолго предшествующего кембрию, и заканчивается в раннем ордовике, поскольку существует мнение, что формирование основных типов современной фауны началось до и закончилось после кембрия.

Данные молекулярной филогенетики (1,2 - 0,5 млрд лет)

До сих пор продолжаются дебаты относительно хронологической интерпретации данных молекулярной филогенетики:

В любом случае, данные молекулярной филогенетики говорят о том, что формирование основных типов животных было весьма длительным процессом, далеко выходящим за рамки 10 млн лет (около 543-533 млн лет назад) «кембрийского взрыва».

Докембрийские следы многоклеточных

Существуют как косвенные, так и прямые палеонтологические свидетельства того, что многоклеточные организмы впервые возникли задолго до начала кембрия.

Упадок бактериальных матов (1,25 млрд лет)

Докембрийский строматолит

Современные строматолиты. Западная Австралия.

Строматолиты составляют важную часть окаменелостей, начиная со времени около 3 млрд лет назад. Их расцвет приходится на период в 1,25 млрд.лет назад, после чего они стали приходить в упадок (как в общей численности, так и в разнообразии). К началу кембрия такое сокращение составило уже около 20 %.

Наиболее распространенным объяснением упадка является предположение о том, что микроорганизмы, входящие в состав бактериальных матов, стали жертвами поедания («обгрызания строматолитов») со стороны других живых организмов (что должно свидетельствовать о существовании довольно сложных хищников уже около 1 млрд лет назад). Это предположение подтверждается наблюдаемыми антикорреляциями между разнообразием и численностью строматолитов - с одной стороны и богатством морской фауны - с другой. Так, повторный упадок строматолитов пришёлся на поздний ордовик - сразу после очередной «вспышки» разнообразия и численности морской фауны. В ходе ордовикско-силурийского и пермско-триасового вымираний вновь наблюдалось восстановление строматолитов - с последующими упадками по мере восстановления морской фауны.

Развитие средств защиты у акритархов. Раннее хищничество (1 млрд лет)

Акритархи - это окаменелые остатки ископаемых неопределенной природы, как правило - оболочки цист одноклеточных и многоклеточных водорослей . Впервые они обнаруживаются в отложениях, датируемых временем 2 млрд лет назад.

Около 1 млрд лет назад произошёл резкий рост в их численности, разнообразии, размерах, анатомической сложности и, особенно, в количестве и видах колючек. Численность архитархов резко сократилась в ходе глобального оледенения , однако впоследствии восстановилась с достижением максимального разнообразия уже в палеозое .

Их исключительно колючие формы, относящиеся к периоду 1 млрд лет назад, могут свидетельствовать о существовании уже тогда хищников, достаточно крупных, чтобы раздавливать их или заглатывать целиком. Другие группы небольших организмов неопротерозоя также имеют те или иные средства защиты от хищников.

Следы, оставленные многоклеточными организмами (1 млрд лет)

В Индии в составе отложений, датируемых 1 млрд лет назад, обнаружены окаменелости, которые могут быть следами организмов, двигавшихся через и сквозь мягкие породы. Найденные следы оставлены, очевидно, непосредственно под слоем цианобактериальных матов , покрывавших морское дно. Исследователи заключили, что следы обязаны своим появлением перистальтике трехслойных многоклеточных размером до 5 мм - иными словами, животными, чей диаметр был сравним с диаметром земляных червей, и возможно, имевшими целом . Другие исследователи считают, что эти и подобные им находки старше 600 млн лет, были оставлены не живыми организмами, а физическими процессами.

Многоклеточные эмбрионы из Доушаньто (632-550 млн лет)

Однако обнаружение в 2007 году эмбрионов, окружённых сложно устроенной оболочкой (в породах возрастом 580-550 млн лет), свидетельствует о том, что окаменелости в Доушаньто - не что иное, как покоящиеся яйца многоклеточных беспозвоночных . Более того, стало ясно, что часть акритархов, обнаруженных в более ранних породах Доушаньто (632 млн лет), в действительности представляют оболочки таких эмбрионов

Другое ископаемое из Доушаньто - Vernanimalcula (от 0,1 до 0,2 мм в диаметре, возраст около 580 млн лет) - рассматривается рядом ученых как останки трехслойного билатерального организма, имевшего целом , то есть животного столь же сложного, как дождевые черви или моллюски . Несмотря на сомнения в органической природе этих ископаемых , поскольку все 10 найденных образцов Vernanimalcula имеют одинаковые размер и конфигурацию, маловероятно, чтобы подобное однообразие было результатом неорганических процессов.

В наиболее поздних отложениях Доушаньто также обнаружено резкое падение соотношения изотопов углерода 13 C/ 12 C. Хотя это изменение является общемировым, оно не совпадает по времени с другими крупными событиями, такими как массовые вымирания . Возможное объяснение состоит в «цепной реакции» взаимосвязанной эволюции организмов и изменений химического состава морской воды. Многоклеточные организмы, активно поглощая углерод из воды, могли способствовать росту концентрации кислорода, растворенного в морской воде, в свою очередь, обеспечивая появление новых многоклеточных (таких как Namapoikia ).

Эдиакарская фауна (610-543 млн лет)

Сприггина

Многоклеточные ископаемые животные эдиакарского периода были впервые обнаружены в местонахождении Эдиакарские холмы в Австралии, а затем и в отложениях из других регинов: Чарнвудский лес (Англия) и полуостров Авалон (Канада). Эти ископаемые имеют возраст 610-543 млн лет (эдиакарский период предшествует кембрийскому). Большая их часть имела размеры в несколько сантиметров и была существенно крупнее своих предшественников. Многие из этих организмов не имеют аналогов ни с одним из видов, обитавших до или после эдиакарского периода. Высказывались предположения, что наиболее «странные» представители эдиакарской фауны должны быть отнесены к отдельному царству - «Вендобионты» (Vendozoa). Именно к их числу относится чарния - наиболее древняя из находок эдиакарского периода (возраст - 580 млн лет).

Однако некоторые эдиакарские организмы могут оказаться предшественниками более поздней фауны:

Отверстия в раковинах Cloudina . Отбор в системе «хищник-жертва»

В ряде мест до 20 % окаменелостей Cloudina содержат отверстия диаметром от 15 до 400 мкм, оставленные хищниками. Некоторые Cloudina были повреждены несколько раз, что говорит об их способности переживать атаки (хищники повторно не атакуют пустые раковины). Очень схожие с Cloudina ископаемые Sinotubulites , обнаруживаемые в тех же захоронениях, вообще не содержат отверстий. Такая избирательность может свидетельствовать о существовании уже в эдиакарском периоде эволюционного отбора размерных классов, а также специализации жертв в ответ на хищничество, рассматриваемой как одна из причин кембрийского взрыва.

Рост разнообразия следов, оставленных организмами (565-543 млн лет)

Наиболее ранние эдиакарские ископаемые, относящиеся ко времени 610-600 млн.лет назад, содержали только следы, оставленные стрекающими . Около 565 млн лет назад появляются более сложные следы. Чтобы их оставить, организмам требовался кожномускульный мешок , а их общее строение - быть сложнее, чем у стрекающих или плоских червей .

Непосредственно перед началом кембрия (около 543 млн лет назад) возникает множество новых следов, включая вертикальные норки Diplocraterion и Skolithos ), а также следы возможных членистоногих (Cruziana и Rusophycus ). Вертикальные норки свидетельствуют о том, что червеподобные животные приобрели новое поведение и, возможно, новые физические возможности. Следы же Cruziana и Rusophycus говорят о существовании у непосредственных предшественников членистоногих экзоскелета , хотя возможно и не столь жесткого, как впоследствии.

Кембрийские ископаемые

Раковинная фауна (543-533 млн лет)

Ископаемые, известные как «мелкая раковистая фауна» (англ. small shelly fossils ), были обнаружены в разных частях света и датируются концом венда (немакит-далдынский ярус) и первыми 10 млн лет с начала кембрия (томмотский ярус). К ним относится весьма разнообразная коллекция ископаемых: иглы, склериты (пластинки брони), трубки, археоциаты (группа губок или близких к ним животных), а также небольшие раковины, весьма напоминающие брахиопод и улиткоподобных моллюсков , хотя и очень маленьких (1-2 мм в длину).

Раннекембрийские трилобиты и иглокожие (530 млн лет)

Фауна Сириус Пассет (527 млн лет)

Наиболее распространенными ископаемыми гренландского захоронения Сириус Пассет являются членистоногие. Также имеется некоторое число организмов с твердыми (минерализованными) частями тела: трилобиты , хиолиты , губки , брахиоподы . Полностью отсутствуют иглокожие и моллюски .

Наиболее странными организмами Сириус Пассет были Pambdelurion и Kerygmachela . Их длинное тело, состоящее их мягких сегментов, с парой широких «плавников» на большинстве сегментов и парой сегментированных придатков сзади делают их схожими с аномалокаридами . При этом наружные части верхней поверхности «плавников» имели рифлёные поверхности, которые могут быть жабрами . Под каждым «плавником» имеется короткая бескостная нога. Такое строение позволяет связать их с членистоногими .

Чэнцзянская фауна (525-520 млн лет)

Haikouichthys - реконструкция

Аномалокарис - реконструкция

Hallucigenia - реконструкция

Эта фауна описана из нескольких мест обнаружения окаменелостей в уезде Чэнцзян (городской округ Юйси , провинция Юньнань , Китай). Наиболее важным является Maotianshan shale - захоронение, в котором очень хорошо представлены окаменелости мягкотелых животных. Чэнцзянская фауна относится к периоду 525-520 млн лет назад - середине раннего кембрия, на несколько миллионов лет позднее Sirius Passet и, по меньшей мере, на 10 млн лет раньше сланцев Бёрджес.

В окаменелостях обнаружены части тела древнейших хордовых (тип, к которому относятся все позвоночные):

В этих же отложениях найдены представители групп, близких к членистоногим:

Вероятно, эти организмы относятся к группе Lobopodia , к которой из современных групп принадлежат онихофоры .

Около половины чэнцзянских ископаемых являются членистоногими , часть которых обладала твердым, минерализованным экзоскелетом , как и большинство более поздних морских членистоногих. Лишь 3 % организмов обладали твердыми панцирями (в основном - трилобиты). Здесь также обнаружены представители многих других типов животных :

• Приапулиды (роющие морские черви - засадные хищники);
• Щетинкочелюстные (морские беспозвоночные, входящие в состав планктона);
• Гребневики (кишечнополостные, внешне похожие на медуз);
• Иглокожие (морские звезды , морские огурцы и т. п.),
• Хиолиты (загадочные животные, имевшие маленькие конические раковины),

Раннекембрийские ракообразные (520 млн лет)

Сланцы Бёрджес (515 млн лет)

Основная статья: Бёрджес-Шейл

Marrella

Pikaia - реконструкция

Сланцы Бёрджес - первое из известных крупных захоронений кембрийского периода, открытое Уолкоттом в 1909 году. Повторный анализ ископаемых, выполненный Уиттингтоном и его коллегами в 1970-х, лег в основу книги Гулда «Удивительная жизнь», открывшей кембрийский взрыв для широкой публики.

Среди ископаемых сланцев Бёрджес наиболее распространены членистоногие , однако многие из них необычны и с трудом поддаются классификации:

Opabinia - реконструкция

Wiwaxia - реконструкция

Кроме того, в захоронении представлены образцы экзотических организмов:

Возникновение новых экосистем и типов после кембрия

Из-за крупного вымирания на границе кембрия и ордовика типичные для палеозоя морские экосистемы сформировались лишь в ходе последующего восстановления морской фауны. Наиболее ранние ископаемые, относящиеся к мшанкам , также впервые обнаруживаются в ордовикском периоде - много позже «кембрийского взрыва».

Выводы

Длительный процесс возникновения многоклеточных

Во времена Дарвина все, что было известно об ископаемых останках, позволяло предположить, что основные типы многоклеточных возникли и сформировались в течение всего нескольких миллионов лет - от раннего до среднего кембрия. Вплоть до 1980-х годов эти представления ещё оставались в силе.

Однако последние находки свидетельствуют о том, что по меньшей мере некоторые трехслойные билатеральные организмы существовали до начала кембрия: Kimberella можно рассматривать как ранних моллюсков, а царапины на скальных породах возле этих ископаемых позволяет предположить моллюскоподобный же метод питания (555 млн.лет назад). Если же предположить, что Vernanimalcula имела трехслойный билатеральный целом , это отодвигает возникновение сложных животных ещё на 25-50 млн.лет назад. Обнаружение отверстий в оболочке Cloudina также позволяет предположить наличие развитых хищников в конце эдиакарского периода. Кроме того, некоторые следы в ископаемых, относящихся к середине эдиакарского периода (около 565 млн лет назад), могли быть оставлены животными, более сложными, чем плоские черви и имеющими кожномускульный мешок.

Задолго до этого длительный закат строматолитов (начавшийся около 1,25 млрд лет назад), говорит о раннем возникновении животных, достаточно сложных для их «обгрызания» . Рост же изобилия и разнообразия шипов у акритархов в это же время приводит к выводу, что уже тогда существовали хищники, достаточно крупные для того, чтобы такая защита была необходима. На другом конце временной шкалы, относящейся к кембрийскому взрыву, нужно отметить отсутствие ряда основных типов нынешней фауны вплоть до конца кембрия, а типичных палеозойских экосистем - вплоть до ордовика .

Таким образом, на сегодня опровергнута точка зрения, согласно которой животные «современного» уровня сложности (сравнимого с ныне живущими беспозвоночными) возникли в течение всего нескольких миллионов лет раннего кембрия. Тем не менее, подавляющая часть современных типов впервые появилась в кембрии (за исключением моллюсков , иглокожих и членистоногих , возможно, возникших в эдиакарский период). Кроме того, взрывной рост таксономического разнообразия также наблюдался в начале кембрия.

«Взрыв» таксономического разнообразия в раннем кембрии

«Таксономическое разнообразие» означает количество организмов, существенно различающихся по своему строению. В то же время «морфологическое разнообразие» означает общее число видов и ничего не говорит о числе базовых «дизайнов» (возможно множество вариаций небольшого количества основных типов анатомического строения). Нет сомнений, что именно таксономическое разнообразие резко возросло в раннем кембрии и сохранялось на этом уровне в течение всего периода - мы можем обнаружить современно выглядящих животных (таких как ракообразные , иглокожие , и рыбы) почти в одно и то же время, а зачастую - и в общих захоронениях с организмами типа аномалокариса и Halkieria , которые считаются «дядями» или «пра-дядями» современных видов.

При более близком изучении обнаруживается другой сюрприз - некоторые современно выглядящие животные, например раннекембрийские ракообразные , трилобиты и иглокожие , находятся в более ранних отложениях, чем некоторые «дяди» или «пра-дяди» ныне живущих групп, не оставившие прямых потомков. Это может являться результатом разрывов и вариаций формирования ископаемых отложений, либо означать, что предки современных организмов эволюционировали в разное время и, возможно, с разной скоростью.

Возможные причины «взрыва»

Несмотря на то что довольно сложные трехслойные животные существовали до (а возможно, задолго до) кембрия, эволюционное развитие в раннем кембрии представляется исключительно быстрым. Предпринималось множество попыток объяснить причины подобного «взрывного» развития.

Изменения окружающей среды

Рост концентрации кислорода

Самая ранняя атмосфера Земли вообще не содержала свободного кислорода. Тот кислород, которым дышат современные животные - как содержащийся в воздухе, так и растворенный в воде - является продуктом миллиардов лет фотосинтеза , главным образом - микроорганизмов (таких как цианобактерии). Примерно 2,5 миллиарда лет назад концентрация кислорода в атмосфере резко возросла. До этого времени весь вырабатываемый микроорганизмами кислород полностью тратился на окисление элементов с высоким сродством к кислороду, таких как железо. Пока не произошло их полное связывание на суше и в верхних слоях океана, в атмосфере существовали лишь локальные «кислородные оазисы».

Нехватка кислорода могла длительное время препятствовать развитию крупных сложных организмов. Проблема состоит в том, что количество кислорода, которое животное может абсорбировать из окружающей среды, ограничено площадью поверхности (легких и жабр у наиболее сложных животных; кожи - у более простых). Количество же кислорода, требуемое для жизнедеятельности, определяется массой и объёмом организма, которые по мере увеличения размеров растут быстрее, чем площадь. Рост концентрации кислорода в воздухе и в воде мог ослаблять или вовсе устранять это ограничение.

Нужно отметить, что достаточное количество кислорода для существования крупных вендобионтов присутствовало уже в эдиакарский период. Однако дальнейший рост концентрации кислорода (между эдиакарским и кембрийским периодами) мог предоставить организмам дополнительную энергию для производства веществ (таких как коллаген), необходимых для развития принципиально более сложных структур тела, в том числе - используемых для хищничества и защиты от него.

Земля-снежок (Snowball Earth)

Существуют многочисленные доказательства того, что в позднем неопротерозое (включая ранний эдиакарский период) Земля подвергалась глобальному оледенению, в ходе которого большая часть её была покрыта льдом, а температура поверхности была близка к точке замерзания даже на экваторе. Некоторые исследователи указывают, что это обстоятельство может быть тесно связано с кембрийским взрывом, поскольку самые ранние из известных ископаемых относятся к периоду вскоре после конца последнего полного оледенения.

Однако довольно трудно указать причинно-следственную связь таких катастроф с последующим ростом размеров и сложности организмов. Возможно, низкие температуры увеличивали концентрацию кислорода в океане - его растворимость в морской воде растет почти вдвое при падении температуры с 30 °C до 0 °C.

Флуктуации изотопного состава углерода

В отложениях на границе эдиакарского и кембрийского периодов наблюдается очень резкое снижение, а вслед за ним - необычно сильные колебания соотношения изотопов углерода 13 C/ 12 C в течение всего раннего кембрия.

Многие ученые предполагали, что исходное падение связано с массовым вымиранием непосредственно перед началом кембрия. . Можно также предположить, что вымирание само стало следствием предшествовавшего распада клатратов метана. Широко известно, что эмиссия метана и последующее насыщение атмосферы диоксидом углерода вызывает глобальный парниковый эффект , сопровождающийся различными экологическими катастрофами . Подобная картина (резкое падение соотношения 13 C/ 12 C с последующими колебаниями) наблюдалась в триасе , когда жизнь восстанавливалась после массового Пермского вымирания .

Однако довольно трудно объяснить, как массовое вымирание могло вызвать резкий рост таксономического и морфологического разнообразия. Хотя массовые вымирания, такие как пермское и мел-палеогеновое , приводили к последующему росту численности отдельных видов от несущественной до «доминирующей», однако в обоих случаях экологические ниши замещались хотя и другими, но столь же сложными организмами. При этом скачкообразного роста таксономического или морфологического разнообразия в новой экосистеме не наблюдалось.

Ряд исследователей предполагал, что каждое кратковременное снижение доли 13 C/ 12 C в раннем кембрии представляет высвобождение метана, которое, благодаря вызванному им небольшому парниковому эффекту и повышению температуры, приводило к росту морфологического разнообразия. Но и эта гипотеза не объясняет резкого увеличения таксономического разнообразия в начале кембрия.

Объяснения на основе развития организмов

В основе ряда теорий лежит та идея, что относительно малые изменения в способе, которым животные развиваются из эмбриона во взрослый организм, могут привести к резким изменениям формы тела.

Возникновение системы билатерального развития

Hox-гены у различных групп животных столь схожи, что, к примеру, можно трансплантировать человеческий ген «формирования глаз» в эмбрион дрозофилы , что приведет к формированию глаза - но это будет глаз дрозофилы, благодаря активации соответствующих «рабочих» генов. Отсюда видно, что наличие сходного набора Hox-генов вовсе не означает анатомического сходства организмов (раз одни и те же Hox-гены могут управлять формированием столь разных структур, как глаза человека и насекомого). Поэтому возникновение подобной системы могло повлечь резкий рост разнообразия - как морфологического, так и таксономического.

Поскольку одни и те же Hox-гены управляют дифференциацией всех известных билатеральных организмов, эволюционные линии последних должны были разойтись до того, как у них начали образовываться какие-либо специализированные органы. Таким образом, «последний общий предок» всех билатеральных организмов должен был быть небольшим, анатомически простым и, вероятнее всего, подверженным полному разложению без сохранения в окаменелостях. Это обстоятельство делает его обнаружение крайне маловероятным. Однако целый ряд вендобионтов (например, кимберелла , сприггина или Arkarua ), возможно, имел билатеральное строение тела (по мнению ряда ученых , это не так - симметрия вендобионтов не билатеральная, а скользящая , что принципиально отличает их от большинства других организмов). Таким образом, подобная система развития могла возникнуть, по меньшей мере, за несколько десятков миллионов лет до кембрийского взрыва. В этом случае для его объяснения необходимы какие-то дополнительные причины.

Развитие полового размножения

Организмы, не использующие половое размножение, изменяются очень слабо. У большинства организмов, имеющих половое размножение , потомок получает примерно по 50 % своих генов от каждого родителя. Это означает, что даже небольшой рост сложности генома способен породить множество вариаций строения и формы тела. Большая часть биологической сложности, вероятно, возникает благодаря действию относительно простых правил на большом числе клеток, функционирующих как клеточные автоматы (примером такого эффекта служит конвеевская игра «Жизнь» , где сложные формы и сложное поведение демонстрируются клетками, действующими по исключительно простым правилам). Возможное появление полового размножения или его существенное развитие в период кембрийского взрыва для очень примитивных и похожих существ может означать то, что существовала возможность их межвидового и более далёкого скрещивания. Это резко увеличивало изменчивость. Лишь с развитием генома появляются по настоящему изолированные виды, не скрещивающиеся с другими. Пример современных существ такого рода - кораллы .

Колея развития

Некоторые ученые предполагают, что по мере усложнения организмов, на эволюционные изменения общего строения тела накладываются вторичные изменения в сторону лучшей специализации его сложившихся частей. Это снижает вероятность прохождения естественного отбора новыми классами организмов - из-за конкуренции с «усовершенствованными» предками. В итоге, по мере складывания общего (на уровне таксономического класса) строения, формируется «колея развития», а пространственная структура тела «замораживается». Соответственно, формирование новых классов происходит «легче» на ранних стадиях эволюции основных клад , а их дальнейшая эволюция идет на более низких таксономических уровнях. Впоследствии автор этой идеи указывал, что такое «замораживание» не является основным объяснением кембрийского взрыва.

Окаменелости, которые могли бы подтвердить эту идею, неоднозначны. Отмечено, что вариации организмов одного класса зачастую наиболее велики на самых первых стадиях развития клады. Например, некоторые кембрийские трилобиты сильно варьировали по количеству грудных сегментов , причём впоследствии подобное разнообразие существенно снизилось. Однако обнаружено, что образцы силурийских трилобитов обладают столь же высокой вариативностью строения, что и раннекембрийские. Исследователи предположили, что общее снижение разнообразия связано с экологическими или функциональными ограничениями. Например, можно ожидать меньшей вариативности числа сегментов после того, как у трилобитов (напоминавших современную мокрицу) сформировалось выпуклое строение тела, являющееся эффективным способом его защиты.

Экологические объяснения

Такие объяснения сосредоточены на взаимодействии между различными видами организмов. Некоторые из подобных гипотез имеют дело с изменениями пищевых цепей; другие рассматривают гонку вооружений между хищниками и жертвами, которая могла вызвать эволюцию жестких частей тела в раннем кембрии; ещё какое-то число гипотез сосредоточено на более общих механизмах коэволюции (наиболее известен более поздний пример коэволюции цветковых растений с насекомыми-опылителями).

«Гонка вооружений» между хищниками и жертвами

Хищничество по определению предполагает гибель жертвы, в силу чего оно становится сильнейшим фактором и ускорителем естественного отбора. Давление на жертвы в направлении лучшей адаптации должно быть более сильным, чем на хищников - поскольку, в отличие от жертвы, они имеют шанс сделать новую попытку (эта асимметрия известна как принцип «жизнь против обеда» - хищник рискует потерей только обеда, в то время как жертва рискует жизнью).

Однако имеются свидетельства (например - окаменелости колючих акритархов, а также отверстия, проделанные в оболочке клаудинид) того, что хищничество присутствовало задолго до начала кембрия. Поэтому маловероятно, что оно само по себе стало причиной кембрийского взрыва, хотя и имело сильное влияние на анатомические формы возникших при этом организмов.

Появление фитофагов

Стэнли (1973) предположил, что появление 700 млн.лет назад простейших (одноклеточных эукариот), «обгладывающих» микробные маты , крайне расширило пищевые цепи и должно было привести к росту разнообразия организмов. Однако, сегодня известно, что «обгладывание» возникло более 1 млрд лет назад, а угасание строматолитов началось около 1,25 млрд лет назад - задолго до «взрыва».

Рост размеров и разнообразия планктона

Геохимические наблюдения четко показывают, что общая масса планктона стала сравнима с нынешней уже в раннем протерозое. Однако до кембрия планктон не вносил существенного вклада в питание глубоководных организмов, поскольку их тела были слишком малы для быстрого погружения на морское дно. Микроскопический планктон поедался другим планктоном или разрушался химическими процессами в верхних слоях моря задолго до проникновения в глубоководные слои, где мог бы стать пищей для нектона и бентоса (плавающие организмы и обитатели морского дна соответственно).

В составе же ранних кембрийских ископаемых был обнаружен мезозоопланктон (планктон средних размеров, различимый невооруженным глазом), который мог отфильтровывать микроскопический планктон (главным образом, фитопланктон - планктонную «растительность»). Новый мезозоопланктон мог служить источником останков, а также выделять экскременты в форме капсул, достаточно крупных для быстрого погружения - они могли быть пищей для нектона и бентоса, вызывая рост их размеров и разнообразия. Если же частицы органики достигали морского дна, в результате последующего захоронения они должны были повышать концентрацию кислорода в воде при одновременном снижении концентрации свободного углерода. Другими словами, появление мезозоопланктона обогатило глубокие участки океана как пищей, так и кислородом, и, тем самым, сделало возможным появление и эволюцию более крупных и разнообразных обитателей морских глубин.

Наконец, возникновение среди мезозоопланктона фитофагов могло сформировать дополнительную экологическую нишу для более крупных мезозоопланктонных хищников, чьи тела, погружаясь в море, вели к дальнейшему его обогащению пищей и кислородом. Возможно, первыми хищниками среди мезозоопланктона были личинки донных животных, чья дальнейшая эволюция стала результатом общего роста хищничества в морях эдиакарского периода.

Множество пустых ниш

Джеймс Валентайн (James W. Valentine) в нескольких работах сделал следующие предположения: резкие изменения в строении тела являются «затруднительными»; изменения имеют гораздо больше шансов на существование, если они встречают слабую (или вовсе не встречают) конкуренцию за ту экологическую нишу , на которую они нацелены. Последнее необходимо, чтобы новый тип организмов имел достаточно времени для адаптации к своей новой роли.

Это обстоятельство должно приводить к тому, что реализация основных эволюционных изменений гораздо более вероятна на начальных стадиях формирования экосистемы - из-за того, что последующая диверсификация заполняет почти все экологические ниши. В дальнейшем, несмотря на то, что новые типы организмов продолжают возникать, нехватка пустых ниш препятствует их распространению в экосистеме.

Модель Валентайна хорошо объясняет факт уникальности кембрийского взрыва - почему он случился только один раз и почему его длительность была ограничена.

Примечания

1. Darwin, C. On the Origin of Species by Natural Selection. - London, United Kingdom: Murray, 1859. - P. 315–316.
2. Walcott, C. D. Cambrian Geology and Paleontology // Smithsonian Miscellaneous Collections . - 1914. - Т. 57. - P. 14.
3. Whittington, H.B.; Geological Survey of Canada. Origins and early evolution of predation // The Burgess Shale. - Yale University Press, 1985.
4. Gould, S. J. Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. - New York: W.W. Norton & Company, 1989. - ISBN 0-393-02705-8
5. McNamara, K. J. Dating the Origin of Animals // Science . - 1996-12-20. - Т. 274. - № 5295. - С. 1993–1997.
6. Awramik, S. M. Precambrian columnar stromatolite diversity: Reflection of metazoan appearance // Science . - 1971-11-19. - Т. 174. - № 4011. - С. 825–827.
7. Fedonkin, M. A.; Waggoner, B. The late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism // Nature . - 1997. - Т. 388. - С. 868–871.
8. Еськов, К. Черновики Господа Бога // Знание - сила . - 2001. - № 6.
9. Jago, J. B., Haines, P. W. Recent radiometric dating of some Cambrian rocks in southern Australia: relevance to the Cambrian time scale // Revista Española de Paleontología . - 1998. - С. 115–22.
10. Еськов К. Ю. Удивительная палеонтология: История Земли и жизни на ней . - М .: Издательство НЦ ЭНАС, 2007. - 540 с. - (О чем умолчали учебники). - ISBN 978-5-93196-711-0
11. Gehling, J.; Jensen, S.; Droser M.; Myrow P,.; Narbonne, G. Burrowing below the basal Cambrian GSSP, Fortune Head, Newfoundland // Geological Magazine . - 2001-03. - Т. 138. - № 2. - С. 213–218.
12. Benton, M.J.; Wills, M.A.; Hitchin, R. Quality of the fossil record through time // Nature . - 2000. - Т. 403. - № 6769. - С. 534–537.
13. Butterfield , N. J. Exceptional Fossil Preservation and the Cambrian Explosion // . - 2003. - Т. 43. - № 1. - С. 166–177.
14. Cowen, R. History of Life. - Blackwell Science.
15. Morris, S. C. The Burgess Shale (Middle Cambrian) Fauna // Annual Review of Ecology and Systematics . - 1979. - Т. 10. - № 1. - С. 327–349.
16. Yochelson, E. L Discovery, Collection, and Description of the Middle Cambrian Burgess Shale Biota by Charles Doolittle Walcott // Proceedings of the American Philosophical Society . - 1996. - Т. 140. - № 4. - С. 469–545.
17. Butterfield, N. J. Ecology and evolution of Cambrian plankton // Columbia University Press The Ecology of the Cambrian Radiation. - New York, 2001. - С. 200–216.
18. Signor, P. W. Sampling bias, gradual extinction patterns and catastrophes in the fossil record // Geological Society of America Geological implications of impacts of large asteroids and comets on the earth. - 1982. - С. 291-296.
19. Seilacher, A. How valid is Cruziana Stratigraphy? // International Journal of Earth Sciences . - 1994. - Т. 83. - № 4. - С. 752–758.
20. Magaritz, M.; Holser, W.T.; Kirschvink, J. L. Carbon-isotope events across the Precambrian/Cambrian boundary on the Siberian Platform // Nature . - 1986. - Т. 320. - № 6059. - С. 258–259.
21. Kaufman, A. J., Knoll A. H. Neoproterozoic variations in the C-isotopic composition of seawater: stratigraphic and biogeochemical implications // Elsevier Precambrian Research. - 1995. - Т. 73. - С. 27-49.
22. Derry, L.A.; Brasier, M.D.; Corfield , R.M.; Rozanov, A.Yu.; Zhuravlev, A. Yu Sr and C isotopes in Lower Cambrian carbonates from the Siberian craton: A paleoenvironmental record during the ‘Cambrian explosion’ // Elsevier Earth and Planetary Science Letters. - 1994. - Т. 128. - С. 671-681.
23. Rothman, D.H.; Hayes, J.M.; Summons, R. E. Dynamics of the Neoproterozoic carbon cycle // The National Academy of Sciences Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. - 2003-07-08. - Т. 100. - № 14. - С. 8124–8129.
24. Ripperdan, R. L. Global Variations in Carbon Isotope Composition During the Latest Neoproterozoic and Earliest Cambrian // Annual Review of Earth and Planetary Sciences . - 1994-05. - Т. 22. - С. 385-417.
25. Marshall, C. R. Explaining the Cambrian “Explosion” of Animals // Annual Review of Earth Planetary Sciences . - 2006. - Т. 34. - С. 355-384.
26. Hug, L.A.; Roger, A. J. The Impact of Fossils and Taxon Sampling on Ancient Molecular Dating Analyses // . - 2007. - Т. 24(8). - С. 1889-1897.
27. Wray, G.A.; Levinton, J.S.; Shapiro, L. H. {{{заглавие}}} // Science . - 1996-10. - Т. 274. - № 5287. - С. 568–573.
28. Ayala, F.J.; Rzhetsky, A.; Ayala, F. J. {{{заглавие}}} // . - 1998-01. - Т. 95. - № 2. - С. 606-611.
29. Aris-Brosou, S.; Yang, Z. Bayesian Models of Episodic Evolution Support a Late Precambrian Explosive Diversification of the Metazoa // Molecular Biology and Evolution . - 2003-08. - Т. 20. - № 12. - С. 1947-1954.
30. Peterson, K.J.; Lyons, J.B.; Nowak, K.S.; Takacs, C.M.; Wargo, M.J.; McPeek, M. J. Estimating metazoan divergence times with a molecular clock // Proceeding of the National Academy of Sciences (of the USA) . - 2004-04. - Т. 101. - № 17. - С. 6536-6541.
31. Blair, J.E.; Hedges, S. B. Molecular Clocks Do Not Support the Cambrian Explosion // Molecular Biology and Evolution . - 2004-11. - Т. 22. - № 3. - С. 387-390.
32. Bengtson, S. Origins and early evolution of predation // The fossil record of predation. The Paleontological Society Papers 8 / Kowalewski, M., and Kelley, P.H.. - New York: The Paleontological Society, 2002. - С. 289– 317.
33. Sheehan, P.M.; Harris, M. T. Microbialite resurgence after the Late Ordovician extinction // Nature . - 2004. - Т. 430. - С. 75–78.
34. Stanley Predation defeats competition on the seafloor // Paleobiology . - 2008. - Т. 34. - С. 1.
35. Seilacher, A.; Bose, P.K.; Pflüger, F. Animals More Than 1 Billion Years Ago: Trace Fossil Evidence from India // Science . - 1998. - Т. 282. - № 5386. - С. 80–83.
36. Jensen, S. The Proterozoic and Earliest Cambrian Trace Fossil Record; Patterns, Problems and Perspectives // Integrative and Comparative Biology . - 2003. - Т. 43. - № 1. - С. 219–228.
37. Наймарк, Елена Тайна эмбрионов Доушаньтуо раскрыта . Научно-популярный проект «Элементы» (12 апреля 2007). Архивировано из первоисточника 24 августа 2011. Проверено 21 мая 2008.

Смысле) появление в раннекембрийских (ок. 540 млн лет по эволюционной шкале) отложениях окаменелостей представителей многих подразделений животного царства, на фоне отсутствия их окаменелостей или окаменелостей их предполагаемых предков в докембрийских отложениях.

Теория эволюции не имеет достоверного объяснения этому «феномену». Теория креационизма видит в этом явлении очередное свидетельство несостоятельности теории эволюции и свидетельство в пользу Сотворения .

История открытия

Первооткрывателем Кембрийского взрыва был англичанин Роберт Мэрчисон, аристократ по происхождению, который под влиянием своей честолюбивой жены решил заняться наукой. Изучая окаменелости многоклеточных древних эпох, и слои пород, в которых они находились, он столкнулся с чётко-выраженной границей, ниже которой имелись следы лишь простейших одноклеточных организмов - бактерий и водорослей. А слоем выше (в «кембрийских» отложениях) - богатейшее разнообразие биологических форм. Мэрчисон был верующим христианином и разделял убеждение Линнея , что «существует ровно столько видов, сколько их первоначально сотворил Создатель» . В окрытом явлении он увидел доказательство действия Божьей руки. В 1830-е годы Мэрчисон опубликовал результаты своих исследований.

Кембрийский взрыв и дарвинизм

Последние открытия

В течении последних ста лет считалось, что позвоночные появились в истории жизни позже. Однако, в 1999 году в кембрийских породах в Китае были обнаружены окаменелости рыб,. что подтверждает, что рыбы возникают внезапно в летописи окаменелостей вместе со всеми другими типами животных. Кембрийский взрыв стал еще громче. Чтобы эти полностью сформированные рыбы появились в Кембрии, предполагаемый предок позвоночных должен быть отодвинут на миллионы лет в докембрийский период, где нет переходных форм ни для них, ни для всех основных типов организмов.

В 2006 году в Китае геологи обнаружили окаменелый эмбрион животного, которому, по мнению эволюционистов, 600 миллионов лет.,. Если эволюция действительно происходила, то современные эмбрионы, через сотни миллионов лет эволюции, должны были бы сильно отличаться от тех, что были обнаружены в Китае. Однако эмбрионы, найденные в Китае полностью идентичны эмбрионам современных животных.

В 2008 в Кембрийских пластах были обнаружены ископаемые медузы, которые почти идентичны современным живым видам. Некоторые из них имели мышцы, ряд стрекательных клеток, сложные половые органы и виды поведения (включая узнавание пары и ухаживание), а также сложные глаза. Согласно эволюции, пока эти медузы так и остались такими же медузами до сего дня, за это время (около 500 млн лет) должна была эволюционировать практически вся природа - птицы, сосны, крокодилы, кенгуру, слоны, собаки, цветы, помидоры, киты, гекконы и т. д.

См. также

Ссылки

Эволюция биологическая Аргументация Терминология Возникновение жизни История учения Критика и факты

Кембрий или Кембрийский период — первый период эры и фанерозойского эона. Продолжался, начиная с 541 миллиона лет назад и заканчивая 485 миллионами лет назад, то есть на протяжении 56 миллионов лет. Чтобы не запутаться в эонах, эрах и периодах, используйте в качестве визуальной подсказки геохронологическую шкалу, которая находится .

Считается, что именно кембрий разделил всю историю Земли на «до и после». Вся история Земли до кембрия называется , история во время и после кембрийского периода называется . Учёные разделили историю таким образом потому, что в кембрии произошло необычное явление, которое известно как «». Данное явление заключается в том, что именно с этого периода археологи стали находить невероятно огромное количество останков доисторических животных. Некоторое время вообще считалось, что жизни до кембрия не существовало или существовало крайне мало (только в виде простейших бактерий), и только в кембрийском периоде, за относительно короткий промежуток времени, появилось великое многообразие животных. Это породило немало мифов, которые, что уж скрывать, ходят до сих пор. Кембрийским взрывом объясняют некоторые религиозные представления, а также различные мистификации или даже заселение Земли инопланетным разумом. Однако все эти мифы и мистификации не оправдывают себя с научной точки зрения, так как дальнейшие исследования вполне легко их разрушили и представили главную причину такого необычного явления.

Причины кембрийского взрыва

При дальнейших исследованиях оказалось, что кембрийский взрыв является не загадочным явлением порождения огромного многообразия жизни на Земле, что показывают большие скопления останков доисторических животных данного периода, а банальное появление у животных скелетной и костной системы. По этой причине кембрийский взрыв также называют «скелетной революцией» и «взрывом скелетной фауны». Дальнейшие раскопки и исследования показали, что жизнь в виде червей, полипов, медуз и других беспозвоночных животных в большом количестве существовала на протяжении многих миллионов лет до кембрия. Однако из-за того факта, что у этих животных не было твёрдых элементов тела, после гибели они практически полностью исчезали, не оставляя о себе никаких упоминаний. Исключения составляют лишь редкие отпечатки и вкрапления.

В кембрийском периоде у животных появились твёрдые элементы (минерализованные ткани) — скелет, кости, панцирь, раковины и так далее. Минерализованная ткань хорошо сохраняется на протяжении практически неограниченного количества времени, поэтому археологи стали находить останки животных в виде одних лишь скелетов. Отпечатков бескостных организмов и мягких тканей костных животных в кембрии также мало, как и в предыдущие периоды.

Взрыв скелетной фауны или биоты в кембрийском периоде создал совершенно новый мир на планете Земля. Твёрдые элементы предоставили животным абсолютно новые, уникальные возможности. Такие животные стали гораздо крепче, обладали большей выживаемостью, большей возможностью защиты и успешнее охотились. По этой причине, в ближайшие десятки миллионов лет именно организмы с костной системой вытеснили со своей ниши бескостные организмы и стали полноправными хозяевами планеты. При этом можно увидеть необычайно богатую эволюцию кембрия, когда развивающиеся организмы, которые осваивали всё новые и новые ниши, получили множество видов и разновидностей.

Основная жизнь в кембрии была сосредоточена в морях. Наибольшее распространение получили трилобиты. Также в этом периоде обитали «ужасные креветки», одним из ярких представителей которых является охотник на трилобитов Аномалокарис, гастроподы (брюхоногие), брахиоподы (плеченогие), головоногие моллюски, членистоногие, иглокожие и другие.

Животные кембрийского периода:

Marrella splendens

Аномалокарис

Виваксия

Галлюцигения

Опабиния

Трилобит

Хайкоуихтис

Лучшую мебель для вашего дома вы найдёте в «MannGroup». Заходите на сайт manngroup-trade.ru , чтобы ознакомиться с каталогом продукции, стильная итальянская мебель для спальни высокого качества.

В той же книге «Происхождение видов» Ч. Дарвин писал: «Если многочисленные виды, относящиеся к одному классу, начали свое существование одновременно , то это станет смертельным ударом для теории, которая предусматривает эволюцию от общего предка путем естественного отбора».

Современные ученые, детально исследовав ископаемые останки, убедились в том, что живые существа появились на Земле внезапно. В так называемом кембрийском слое были найдены останки трилобитов, губок, червей, морских звезд, улиток, плавающих ракообразных, головоногих моллюсков, членистоногих и др. Здесь же и чуть ниже нашли одноклеточных и бактерии. Наличие же ранее кембрия каких-либо многоклеточных является спорным моментом. Таким образом, очевидно, что многие виды, отличные друг от друга и уже имеющие совершенные организмы, существовали в одно и то же время и не имеют предков, от которых могли бы произойти. В геологии этот феномен называется Кембрийским взрывом.

Рис. Обитатели кембрийского периода

Кстати, эволюционистам также сложно однозначно ответить на вопрос, почему в современной природе, как и в природе кембрийского периода (который был якобы более 500 миллионов лет назад), существуют губки, черви, морские звезды, улитки, плавающие ракообразные и т. д.? Почему они за такой длительный период не эволюционировали в высшие формы? Если эволюция – это позитивное неизбежное движение вверх всего живого, то почему она не коснулась всех существ? Было бы логичнее, если бы в настоящее время на планете остался только один венец эволюции – человек!

Почему до сих пор на Земле одновременно живут амебы, насекомые, рыбы, земноводные, рептилии, млекопитающие, обезьяны и люди? Возможно, по той же причине, по которой до сих пор существует рыба целакант: она жила давным-давно, продолжает жить и сейчас. Если даже попытаться поверить в эволюцию, то придется ответить на вопрос: остановилась ли на сегодняшний день эволюция или нет? Однако при ответе на этот вопрос возникают другие вопросы, которые остаются без ответа.

Если предположить, что все живые создания от простых до сложных до сих пор находятся в процессе эволюции, то тут же придется объяснить, почему среди них отсутствуют живые переходные формы. Если же представить, что эволюция закончилась и существа, достигшие совершенства, давным-давно остановились в своем развитии, а остальные истреблены посредством естественного отбора, то останется необъяснимым факт, почему не существует в достаточном количестве мертвых промежуточных звеньев эволюции. А ведь останки переходных форм должны исчисляться триллионами и даже секстиллионами, будучи накапливаемы в земных недрах якобы миллионы лет.

Известный английский биолог Питер Холланд считает, что древняя вспышка эволюции многоклеточных животных, обычно называемая кембрийским взрывом, частично объясняется генетическими причинами . Необходимой предпосылкой для бурной эволюции двусторонне-симметричных животных была генная дупликация (или серия дупликаций), в результате которой возникли гены Hox и ParaHox - важные регуляторы индивидуального развития. Это не исключает действия экологических факторов на раннюю эволюцию животных, но заставляет обязательно учитывать также вклад чисто генетических новшеств.

Одной из самых больших загадок в истории жизни на Земле давно считается так называемый кембрийский взрыв - внезапное появление множества крупных групп животных примерно 540 миллионов лет назад, в начале кембрийского периода (слева вверху на рисунке). Иногда встречается мнение, что кембрийский взрыв - это артефакт, иллюзия, связанная не столько с появлением новых эволюционных ветвей, сколько с изменением условий захоронения ископаемых остатков. Но последние исследования подтверждают, что резкое ускорение эволюции на границе кембрия вполне реально. Кембрийский взрыв действительно был.

Чем он был вызван? Эта проблема вполне может соперничать по популярности, например, с проблемой вымирания динозавров или появления человеческого прямохождения. Есть много гипотез, объясняющих кембрийский взрыв внешними факторами: например, повышением уровня океана (с появлением множества мелководных продуктивных окраинных морей) или изменением химического состава морской воды (с повышением содержания кислорода, кальция, фосфатов). Однако за сто лет ни одна из этих версий не получила настолько надежного подтверждения, чтобы оказаться вне конкуренции.

Есть объяснения более сложные, многоступенчатые. Например, американский палеонтолог Дуглас Эрвин (Douglas Erwin) считает, что на границе кембрия некоторые животные научились активно рыться в морском дне, это вызвало насыщение грунта кислородом, расширило набор экологических ниш и привело к «цепной реакции видообразования». Но у этой гипотезы тоже есть слабые места. И самое главное - она упускает из виду начальный этап процесса. Животные, способные перерывать морское дно, должны были сначала возникнуть.

Знаменитый британский эволюционный генетик Питер Холланд (Peter Holland) предлагает для разнообразия поискать внутренние причины кембрийского взрыва, заключенные не в окружающей среде, а в самой структуре эволюционирующих организмов. Разумеется, Холланд прекрасно понимает, что и про экологические причины тоже нельзя забывать: такое сложное событие, как кембрийский взрыв, наверняка было вызвано многими факторами, а не одним. Скорее всего, там имел место каскад взаимосвязанных перемен. Тем не менее очевидно, что реакция любой системы на внешнее воздействие зависит не только от характера этого воздействия, но и от свойств самой системы. Что, если подойти к проблеме с этой стороны?

Правда, о внутреннем устройстве раннекембрийских, а тем более докембрийских животных мы пока знаем маловато. Но кое-что можно попытаться вычислить по косвенным данным, анализируя «поведение» организмов в макроэволюционном масштабе времени.

Что, собственно, на границе кембрия «взорвалось»? Стоит обратить внимание, что большая часть событий, в сумме составляющих кембрийский взрыв, связана с эволюцией не просто животных, а двусторонне-симметричных животных. Есть только четыре современных типа животных, которые не относятся к двусторонне-симметричным: губки, гребневики, пластинчатые, стрекающие (в прошлом году предположительно был найден представитель пятого типа, но эта находка еще толком не описана). Все остальные животные, включая червей, улиток, морских ежей, бабочек и нас самих, относятся к огромной группе двусторонне-симметричных (билатерий). Именно очень быстрое - в данном случае это значит «за считанные миллионы лет» - появление большого числа крупных ветвей двусторонне-симметричных животных делает начало кембрия совершенно уникальным моментом земной истории.

Что в этих животных особенного? Билатерии исключительно разнообразны, поэтому любая их краткая характеристика рискует погрешить неточностью. Тем не менее можно назвать четыре главных признака, отличающих билатерий от «небилатерий».

Передне-задняя ось. Типичное двусторонне-симметричное животное проводит жизнь в поступательном движении, при этом его тело имеет четко выраженные передний и задний конец - попросту говоря, голову и хвост. На переднем конце обычно находятся органы чувств и ротовой аппарат.

Центральная нервная система. У «небилатерий» нервной системы или нет вообще (губки, пластинчатые), или она относительно простая (гребневики, стрекающие). У билатерий нервная система, как правило, более мощная, часто она собрана в единую цепочку или тяж. Кроме того, для нее очень характерно продольное подразделение на отделы, самый передний из которых принято называть головным мозгом.

Сквозной кишечник. Билатериям свойствен кишечник в виде трубки, которая начинается ртом (обычно вблизи переднего конца тела) и оканчивается анальным отверстием (обычно вблизи заднего конца тела). Такой кишечник, как и нервная система, имеет продольное подразделение на отделы, например на переднюю, среднюю и заднюю кишку. Пища все время движется по сквозной кишке в одном направлении - от рта к анальному отверстию. Среди билатерий есть случаи отсутствия сквозного кишечника, но большинство их наверняка связано с вторичной потерей. У «небилатерий» сквозного кишечника в виде трубки не бывает никогда. Даже если их кишечная полость и имеет другие отверстия, кроме рта (у гребневиков, например), система однонаправленного протока пищи там отсутствует.

Три зародышевых листка. Зародыш многоклеточного животного, как правило, делится на слои клеток, называемые зародышевыми листками. У билатерий четко описано три зародышевых листка. У «небилатерий» зародышевые листки или вообще выделяются с трудом (губки, пластинчатые), или их скорее два, чем три (гребневики, стрекающие). По этой причине билатерий еще с XIX века принято считать трехслойными животными (триплобластами), а «небилатерий» двухслойными (диплобластами). Трехслойные животные отличаются от двухслойных наличием среднего зародышевого листка - мезодермы, из которой развивается, в частности, мышечная система. Поэтому такие животные способны к гораздо более активным и разнообразным движениям.

Известнейший британский палеонтолог Саймон Конвей Моррис (Simon Conway Morris) еще в 1993 году высказал мнение, что главное эволюционное содержание кембрийского взрыва заключалось в переходе с уровня двухслойных животных на уровень трехслойных, то есть двусторонне-симметричных . По Конвею Моррису, кембрийский взрыв в основном и состоял во «вторжении» в биосферу Земли трехслойных животных. Накопившиеся с тех пор палеонтологические данные вовсе не противоречат этой идее.

Как выглядел последний общий предок всех современных двусторонне-симметричных животных (latest common ancestor of all living bilaterians, LCAB)? Сравнительная анатомия и генетика развития дают достаточно оснований думать, что у этого общего предка была центральная нервная система, сквозной кишечник и расположенные по сторонам от него мышцы (возможно, даже сегментированные). Сокращения этих мышц давали возможность сложным образом менять форму тела, обеспечивая ползание, плавание или рытье - во всех случаях головой вперед.

Двусторонне-симметричные животные гораздо лучше приспособлены к активному перемещению в трехмерном пространстве, чем «небилатерии». Причем трехмерным пространством для них может быть не только толща воды, но и толща грунта. Не исключено, что именно рытье в грунте сыграло ключевую роль в эволюции ранних билатерий (как это и предполагает гипотеза Эрвина). Роющему двусторонне-симметричному существу удобно использовать грунт для питания: ил поступает в рот, проходит кишечную трубку, отдавая по пути питательные вещества, и выбрасывается через анус, оставаясь позади. Продвигаться сквозь грунт ему тоже удобно: для этого есть сильные мышцы, а кроме того, в мезодерме может образоваться еще и целомическая (вторичная) полость, которая заполнена жидкостью и выполняет функцию гидростатического скелета. В зоологии давно есть идея, что целом возник именно при переходе к рытью, в качестве гидроскелета, который стал тогда необходим .

Если этот сценарий соответствует действительности, то прекрасным образцом древней жизненной формы билатерий может послужить не кто иной, как дождевой червь. Он сменил морскую среду на почву, но сохранил в самом ярком виде все перечисленные признаки: сквозная кишка с ртом на переднем конце тела и анусом на заднем, сильные мышцы (сегментированные) и целом с явной опорной функцией.

В любом случае, о появлении двусторонне-симметричных животных можно сказать, что оно: (1) произошло во временной окрестности границы кембрия (никаких убедительных свидетельств намного более раннего существования билатерий нет) и (2) произвело настоящую революцию как в анатомии животного мира, так и в глобальной экологии.

Но что все-таки вызвало эту революцию? Вот тут-то и стоит подумать о том, какие внутренние изменения в организмах сделали ее возможной.

Как ни парадоксально, на нынешнем уровне развития биологии мы зачастую знаем больше про гены, которые были у древних животных, чем про анатомию этих животных. В таком случае с генов и стоит начать.

В первую очередь нас должны интересовать гены, контролирующие развитие (1) нервной системы, (2) кишечника и (3) мезодермальных структур, к которым относятся мышцы и целом (слева внизу на рисунке). Таких генов сейчас известно достаточно много. Как правило, они кодируют белки, способные включать или выключать другие гены, то есть являющиеся факторами транскрипции. К генам факторов транскрипции, способным влиять на развитие животных, относятся, например, Fox-гены, Pax-гены, гомеобоксные гены, T-боксные гены и гены «цинковых пальцев».

Поскольку «нельзя объять необъятное», Питер Холланд выбрал для исследования только одну из этих пяти групп генов - гомеобоксные гены. Они неплохо изучены, и, судя по всему, именно от них сильнее всего зависит развитие интересующих нас систем органов.

Когда заходит речь о гомеобоксных генах, многие биологи (и небиологи, интересующиеся научной литературой, тоже) первым делом вспоминают про гены семейства Hox. Строго говоря, это неправильно. Hox-гены - действительно важные регуляторы развития животных, они могут, скажем, определять отличия между разными сегментами тела. Но далеко не все гомеобоксные гены являются Hox-генами. Например, в геноме мухи-дрозофилы гомеобоксных генов больше сотни, а к семейству Hox из них относятся только восемь. В геноме человека гомеобоксных генов больше двухсот, а к семейству Hox из них относятся только 39. По выражению Холланда, Hox-гены - это «верхушка гомеобоксного айсберга».

Гомеобоксные гены, эволюция которых особенно интересна с точки зрения сравнительной анатомии, называются ANTP-генами (от мутации antennapedia). Это один из нескольких классов гомеобоксных генов, который, в свою очередь, делится на генные семейства. Кроме уже упомянутых Hox-генов, к ANTP-генам относятся ParaHox-гены, NK-гены, Dlx-гены, Evx-гены, Emx-гены, Dbx-гены, Msx-гены и ряд других.

Важная особенность генов семейства Hox состоит в том, что они склонны располагаться в хромосомах рядом друг с другом, образуя плотные группы - кластеры. Например, у дрозофилы все восемь Hox-генов собраны в один кластер. У человека таких кластеров четыре. У некоторых животных Hox-кластеры распадаются, но гораздо чаще они остаются более или менее целыми. Эта особенность имеет огромное значение и для регуляции работы Hox-генов, и для их эволюции. Именно расшифровка принципа работы Hox-кластера была главным достижением великого американского генетика Эдварда Льюиса (Edward B. Lewis), получившего за это в 1995 году Нобелевскую премию.

В 1990-х годах было открыто еще несколько генов, очень близких к Hox-генам по нуклеотидной последовательности, но не входящих в Hox-кластер и, по-видимому, имеющих какие-то другие функции. Эти гены получили общее название ParaHox. Более того, для трех таких генов - Gsx, Xlox (он же Pdx) и Cdx - было показано, что по своим последовательностям они даже ближе к некоторым Hox-генам, чем многие Hox-гены между собой. Откуда же они взялись? Эту загадку удалось частично решить в 1998 году, когда Питер Холланд с коллегами обнаружили, что ParaHox-гены тоже собраны в кластер - свой собственный. Правда, ParaHox-кластер намного меньше Hox-кластера: например, у ланцетника есть 15 Hox-генов и всего три ParaHox-гена. Но они наверняка имеют общее происхождение. Первую статью на эту тему так и назвали: «Кластер ParaHox - эволюционная сестра кластера Hox» .

Напрашивающийся здесь эволюционный сценарий выглядит так. У общего предка большинства современных животных был единый небольшой генный кластер, «предковый» и для Hox-генов, и для ParaHox-генов. Этот древний кластер называют ProtoHox-кластером. В некоторый момент ProtoHox-кластер удвоился вместе с частью хромосомы, в которой он находился. Такое генетическое событие называется тандемной дупликацией. Так возникли два родственных кластера, эволюция которых в дальнейшем пошла по-разному. Один из них стал Hox-кластером, а другой ParaHox-кластером (в середине рисунка вверху).

Есть и третье семейство ANTP-генов, склонных «кластеризоваться». Они называются NK-гены. У мухи-дрозофилы их пять, и они собраны в компактный кластер, совершенно отдельный от кластеров Hox и ParaHox. Эти гены - очень древние (они наверняка возникли раньше, чем животные стали двусторонне-симметричными) и очень консервативные, то есть они сохраняются у самых разных организмов, мало изменяясь. У ланцетника и у позвоночных NK-кластер распался, но входившие в него гены сохранились по отдельности. Более того, сравнительная геномика позволяет предположить, что NK-кластер дрозофилы (с пятью генами) является остатком более крупного кластера, который существовал в начале эволюции билатерий и включал не меньше восьми генов. Сейчас он находится в процессе медленного распада, и некоторые «отколовшиеся» от него гены уже давно существуют самостоятельно.