Форма зрачков у млекопитающих тесно связана с образом жизни: вертикальные зрачки позволяют мелким хищникам точно оценить расстояние до добычи, горизонтальные помогают травоядным копытным вовремя заметить опасность.
Все знают, что у кошки зрачки узкие и вертикальные. Многие замечали, что у коз зрачки, как у кошек, щелевидные, но при этом горизонтальные. И, возможно, кто-то задавался вопросом, имеет ли форма зрачков какой-то биологический смысл.
Вертикальные зрачки позволяют мелким хищникам не только регулировать количество света, попадающее в глаза, но и правильно оценивать расстояние до добычи. (Фото Aaron Horowitz / CORBIS.)
Горизонтальные зрачки помогают травоядным копытным вовремя заметить хищника. (Фото Paul Turner / Flickr.com.)
В статье, опубликованной в Science Advances , группа исследователей из Калифорнийского университета в Беркли утверждает, что смысл тут есть. Сравнив строение зрачков у 214 видов зверей, авторы работы обнаружили, что вертикальные зрачки свойственны хищникам, охотящимся из засады и активным днём и ночью, а горизонтальные можно найти преимущественно у травоядных, у которых глаза к тому же расположены по бокам головы. Что же до круглых зрачков, то они чаще всего встречаются у тех, кто в поисках еды преодолевает большие расстояния, а также у тех, кто гоняется за добычей.
Нельзя сказать, что биологи только сейчас заинтересовались формой зрачков у млекопитающих: ещё в 1942 году профессор Гордон Уоллс из того же Калифорнийского университета в Беркли выпустил работу «The Vertebrate Eye and Its Adaptive Radiation», в которой среди прочего объяснял, что за выгода может быть некоторым хищникам от щелевидного зрачка. Поскольку кошки и, к примеру, гекконы охотятся и ночью, и днём, им нужно хорошо видеть и в светлое, и в тёмное время суток. Щелевидный зрачок позволяет точнее подстроить глаз под количество света вокруг, так, чтобы и в темноте видеть, и на полуденном солнце не ослепнуть. Сужение зрачка в щель позволяет изменять его площадь от 135 до 300 раз, тогда как круглый зрачок может менять размер своего отверстия только лишь в 15-кратном диапазоне.
Но почему есть зрачки вертикальные и есть горизонтальные? И почему нет диагональных? Ответить на эти вопросы помогла модель, созданная Мартином Бэнксом (Martin Banks ) и его коллегами - с её помощью они смогли оценить, что и как может видеть животное с щелевидным зрачком. Когда его щель располагается параллельно земле, то есть горизонтально, в глаз попадает больше света, так спереди, так и сзади (ну и, разумеется, с боков). Одновременно глаз защищён от прямого попадания солнечных лучей сверху, которые могли бы ослепить животное, если бы зрачки стояли под углом к земле. То есть, проще говоря, овцы, козы, лошади и прочие очень хорошо видят своими горизонтальными зрачками то, что происходит у земли, охватывая довольно широкую панораму. Действительно, крупным травоядным важно вовремя заметить хищника, который может появиться спереди, сбоку или сзади, но всегда придёт по земле, а не спустится с воздуха. Им важно не только заметить опасность, но ещё и понять, куда самому-то от неё бежать, и здесь очень кстати оказывается горизонтальный зрачок, дающий широкую панораму местности.
Но тут можно заметить, что копытные травоядные то и дело опускают голову, чтобы пощипать траву. В этом случае горизонтальный зрачок должен неизбежно вместе с головой наклоняться к поверхности земли, и все его преимущества, о которых мы только что рассказали, просто исчезнут. На самом деле, как показали наблюдения за антилопами, овцами, козами и лошадьми, они удерживают зрачок в горизонтальной позиции, поворачивая глаза – пасущиеся животные могут поворачивать их на 50 градусов, что в 10 раз больше, чем в случае человеческих глаз.
Если вернутся к хищникам, которые охотятся, нападая из засады, то им вертикальный зрачок помогает не только дозировать свет в разное время суток, но и фокусироваться на добыче, правильно оценить дистанцию до неё, и, соответственно, правильно рассчитать прыжок. Тут, впрочем, есть одна особенность: такие зрачки есть у тех хищников, которые сами по себе невелики – высота в холке у большинства из них не превышает 42 см. (Здесь можно вспомнить, что у крупных кошек, львов, тигров и т.д., зрачки круглые.) По словам авторов работы, эффект вертикальных зрачков, помогающий точнее нацелиться на добычу, лучше всего срабатывает именно у небольших животных. Есть ли похожие взаимосвязи между строением глаза и образом жизни у тех, кто летает, плавает в воде или лазает по деревьям? Наверно, есть, но точно узнать это можно будет только после дополнительных исследований.
Почему глаза у нас расположены не по бокам головы, а смотрят вперед? Отчасти это связано с необходимостью воспринимать трехмерные изображения, но корреспондент BBC Future обнаружил и другие причины.
Вы когда-нибудь обращали внимание, что большинство животных в зоопарке можно отнести к одной из двух групп? У одних глаза находятся по бокам головы (это куры, коровы, лошади, зебры), а у других они посажены ближе и расположены спереди (в эту группу входят обезьяны, тигры, совы и волки). Сами посетители зоопарка - люди - очевидно, относятся ко второй группе. С чем же связано это различие?
Расположение глаз - это всегда некий компромисс. Когда глаза находятся спереди, каждый из них посылает в мозг изображение со своего угла зрения, и за счет наложения этих изображений друг на друга человек воспринимает глубину. Животные, глаза у которых расположены по бокам, не способны видеть третье измерение, зато обзор у них гораздо шире.
Вероятно, расположение глаз формировалось у разных животных по-разному. К примеру, у некоторых черепах глаза находятся по бокам, но мозг обрабатывает зрительную информацию так, как если бы глаза у них смотрели вперед, - возможно, это связано с тем, что когда черепахи втягивают голову под панцирь, их глаза воспринимают свет только спереди, как будто они расположены в передней части головы. Но почему у нашей ветви эволюционного древа - у приматов - глаза оказались спереди? Тому есть множество объяснений.
В 1922 году британский офтальмолог Эдвард Тричер Коллинз писал о том, что ранним приматам требовалось такое зрение, которое “позволяло бы им раскачиваться и точно перепрыгивать с ветки на ветку… хватать пищу руками и подносить ее ко рту”. Поэтому, решил ученый, в процессе эволюции у них развилась способность оценивать расстояние.
В последующие десятилетия гипотеза Коллинза неоднократно пересматривалась и уточнялась, но суть ее в течение долгого времени оставалась неизменной: в процессе эволюции глаза у наших предков переместились вперед, чтобы точно оценивать дистанцию при перепрыгивании с дерева на дерево. Цена ошибки при определении расстояния между деревьями действительно была немалой. “Расплатой за просчет было падение с высоты в несколько метров на землю, кишащую плотоядными зверями”, - написал в 1991 году специалист по визуальной психотерапии Кристофер Тайлер.
Слабое место гипотезы Коллинза состоит в том, что у многих животных, которые селятся на деревьях, - например, у белок, - глаза расположены по бокам. Поэтому в 2005 году американский биолог и антрополог Мэтт Картмилл предложил другую гипотезу, исходя из особенностей зрения хищников, способных очень хорошо оценивать расстояние. По мнению Картмилла, это позволяет им выслеживать и ловить добычу, будь то леопард, крадущийся за газелью, ястреб, цепляющий когтями зайца, или один из приматов, хватающий с ветки какое-нибудь насекомое. Ученый счел это объяснение весьма изящным, поскольку оно позволяло понять и другие эволюционные изменения, характерные для приматов. К примеру, ранние приматы в охоте полагались на зрение, а не на обоняние. Картмилл решил, что ухудшение обоняния было побочным эффектом сближения глаз: просто для носа и для нервов, связывающих его с мозгом, осталось не так много места - все пространство было занято глазами.
Американский нейробиолог Джон Оллман подхватил гипотезу Картмилла и доработал ее на основе сведений о ночных хищниках - ведь не у всех хищных животных глаза расположены спереди. У кошек, приматов и сов они действительно находятся в передней части головы, а у мангустов, тупай и мухоловок - по бокам. Вклад Оллмана в развитие этой гипотезы состоит в предположении о том, что такое зрение необходимо тем, кто охотится ночью, - например, кошкам и совам, - потому что впереди глаза воспринимают свет лучше, чем по бокам. Ранние приматы как раз охотились по ночам и, возможно, именно благодаря этому пристрастию к ночной охоте у всех их потомков, в том числе у людей, глаза расположены спереди.
У американского нейробиолога-теоретика Марка Чангизи возникло еще одно объяснение. В 2008 году он опубликовал в “Журнале теоретической биологии” (США) статью о “рентгеновском зрении”, предположив, что расположенные впереди глаза позволяли нашим предкам, жившим в лесу, видеть сквозь плотную листву и тесное переплетение веток. Громкое название “рентгеновское зрение” происходит от любопытного явления, описанного Чангизи: “Если держать палец перед глазами в вертикальном положении, фиксируя взгляд на каком-нибудь предмете, расположенном позади пальца, в мозг поступят два изображения пальца, и оба они будут прозрачными”. Таким образом, получается, что человек может “видеть сквозь” палец, как с помощью рентгеновских лучей.
Нагромождение деревьев в лесу мешает видеть только крупным животным, таким как приматы. Более мелкие, например, белки, не испытывают таких затруднений, поскольку их небольшая голова может легко протиснуться между ветвями и листьями. Крупным животным, которые живут не в лесу, тоже вполне достаточно глаз, которые расположены по сторонам.
Таким образом, причина того, что глаза у нас находятся спереди, еще не установлена. У каждой гипотезы есть свои сильные и слабые стороны. Но независимо от того, зачем нам потребовалось такое зрение - чтобы прыгать с ветки на ветку, ловить вкусных жучков или видеть сквозь листву - очевидно, что такое расположение глаз связано с жизнью среди деревьев.
Взглянув на морду млекопитающего, можно сделать вывод о его рационе и о том, представляет ли опасность для вас лично. Все дело в расположении глаз. У хищника они находятся впереди, что позволяет выслеживать жертву и правильно оценивать расстояние до нее, чтобы в решающий момент совершить прыжок и поймать зазевавшуюся добычу.
В свою очередь, также в ходе эволюции модифицировали свой орган зрения. Их глаза расположены по бокам, что обеспечивает обзор территории. Находясь на открытом участке – лугу или саванне и пощипывая траву, травоядные млекопитающие своими удивительными глазами обеспечивают себе наибольшую безопасность.
Исключением из этого правила являются приматы, глаза которых находятся спереди. При этом животные не являются хищниками.
А вот цветное зрение не зависит от того, хищником или травоядным является исследуемый объект. Чаще всего оно возникает , живущих или некогда живших на . Такая особенность возникла для того, чтобы животным было удобнее находить среди плоды и отличать спелые фрукты от неспелых.
Строение зубов
У подавляющего большинства хищников и травоядных различаются зубы. Зубы плотоядных животных подразделяются на короткие резцы, ярко выраженные острые клыки, позволяющие рвать добычу, а также заостренные коренные зубы.
Травоядные не нуждаются в подобных приспособлениях. Резцы у них более крупные, клыки, небольшие и притупленные, коренные – крупные с плоской поверхностью, что позволяет ими пережевывать большие объемы . Хотя в некоторых случаях травоядные могут похвастаться большими клыками, которые они используют для самообороны.
Капибара – крупный грызун, питающийся исключительно растительной пищей, однако его клыкам может позавидовать даже лев.
Строение конечностей
Не нужно проводить сравнительный анализ многих признаков, чтобы понять, перед вами зверь или травоядный. Порой бывает достаточно взглянуть на его ноги. У многих растительноядных млекопитающих ноги приспособлены для длительной ходьбы и стояния при поиске травы или листьев и их последующего поедания. Конечности таких животных, как и ноги человека, прямые.
У хищников же ноги в спокойном состоянии обладают изломами в районе коленных и голеностопных суставов, что позволяет им бесшумно передвигаться и эффективнее совершать броски на жертву.
У одних существ зрачки круглые, у других вытянуты вертикально, как мяч для регби, а у многих — узкие щелочки. Принято считать, что вертикальные щелевидные зрачки возникли как адаптация к ночному образу жизни, поскольку позволяют защитить чувствительную сетчатку от слепящего дневного света. Круглые зрачки сжимают кольцевые мышцы, а щелевидный снабжен двумя дополнительными мышцами, стягивающими отверстие в поперечном направлении, благодаря чему щелевидный зрачок можно сузить сильнее, чем круглый. Домашняя кошка и геккон, животные с вертикальными зрачками, могут изменить их площадь в 135 и 300 раз соответственно, а человек — только в 15.
Специалисты Сиднейского университета усомнились в общепринятой гипотезе . По их мнению, хорошо сжимаемый зрачок полезен скорее не ночным животным, а полифазным, то есть активным и ночью и днем. Кроме того, для хорошего ночного видения важен не столько просвет зрачка, сколько некоторые морфологические особенности глаза и строение сетчатки. У ночных животных она состоит в основном из чувствительных палочек, позволяющих видеть при низкой освещенности, а у дневных животных — из колбочек, обеспечивающих цветное зрение при ярком свете. Ученые предположили, что эволюции вертикальной формы зрачка способствовали полифазная активность и охота из засады.
В пользу охоты у исследователей было два аргумента. Узкие вертикальные зрачки днем проецируют на сетчатку более резкое изображение горизонтальных линий, чем круглые, а для животных, ожидающих в засаде, очень важно отслеживать движения в этой плоскости. Также вертикальная щель зрачка маскирует глаз, зрительно разбивая его круглую форму, и выполняет роль камуфляжа, что полезно большинству хищников.
Свои предположения исследователи проверили на 127 видах австралийских змей. Они изучили фотографии рептилий, музейные образцы и описания образа жизни и соотнесли форму зрачков со способом охоты и временем суточной активности животных.
Оказалось, что большинство австралийских змей с вертикальными зрачками охотятся из засады по ночам, а змеи с круглыми зрачками ведут дневной образ жизни и активно ищут добычу. При этом способ охоты влияет на форму змеиных зрачков в большей степени, чем время активности, поскольку многие активно охотящиеся круглозрачковые змеи не ведут дневного образа жизни, как можно было бы ожидать.
Поскольку вертикальные зрачки позволяют более четко видеть в широком диапазоне освещенности, исследователи предположили, что они встречаются преимущественно у полифазных видов, однако это — приспособление ночных змей. Возможно, ночным рептилиям приходится иногда и днем бодрствовать. Кроме того, время активности змей могли определить неправильно: для этого их нужно сначала отыскать, когда они лежат в засаде, что непросто.
Австралийские ученые допустили, что обнаруженные ими закономерности справедливы не только для змей, и призвали коллег продолжить исследования зрения позвоночных. Эстафету приняли специалисты Даремского университета (Англия) и Калифорнийского университета в Беркли (США). В статье с абсолютно киплинговским названием «Почему у животных зрачки разной формы» они прежде всего опровергли данные австралийцев о том, что вертикальный зрачок увеличивает глубину резкости горизонтальных линий. На самом деле глубина резкости в этом случае выше для вертикальных линий. Но даже не будь этой ошибки, гипотеза австралийских исследователей не объясняет, почему у одних животных щелевидные зрачки вертикальные, а у других — горизонтальные. Очевидно, их ориентация также важна для каких-то неизвестных целей.
Чтобы выяснить, для каких именно, исследователи проанализировали сведения о форме зрачка, суточной активности и способе питания 214 видов животных: австралийских змей, описанных в предыдущем исследовании, представителей семейств кошачьих и псовых, гиен, виверровых, парнокопытных и непарнокопытных. Они обнаружили достоверную связь между формой зрачка и экологической нишей животных (рис. 1). Горизонтальные зрачки почти всегда принадлежат травоядным пастбищным животным, таким как овцы и козы, у которых глаза расположены по бокам головы. У полифазных хищников, преследующих жертву, зрачки круглые. Животные с вертикально вытянутыми зрачками, как правило, охотятся из засады, и глаза у них расположены фронтально. Рис. 1. Форма зрачков соответствует времени суточной активности и способу питания (Banks et al., 2015) У домашних кошек, устраивающих засаду на мышей, зрачки вертикальные, у кошачьих, которые активно охотятся, — круглые. Вертикальные зрачки у лисицы, которая подкрадывается к добыче, но круглые — у волка, загоняющего жертву. Закономерности, обнаруженные учеными, позволяют на основании образа жизни животного предсказывать форму его зрачков.
Очевидно, преимущества вертикальной или горизонтальной ориентации щелевидных зрачков связаны с экологической нишей, которую занимает животное. Исследователи разработали компьютерную модель глаз, имитирующую появление изображения при разной форме зрачков. 
Рис. 2. Фотография сделана камерой с вертикальной щелевидной апертурой, сфокусирована
на игрушечной птичке, так что
ближние и дальние объекты размыты, но вертикальные линии видны более четко, чем горизонтальные (Banks et al., 2015) Если смотреть на мир сквозь вертикальную щель, вертикальные линии выглядят более резкими, чем горизонтальные (рис. 2). Засадным хищникам с глазами, расположенными фронтально, проще оценить расстояние до жертвы и ее горизонтальное смещение, то есть движение, именно по вертикальным линиям. Расчеты показали, что увеличение резкости вертикальных объектов, находящихся на земле, проявляется лишь в том случае, когда глаза близко к поверхности, поэтому вертикальными щелками имеет смысл обзаводиться невысоким животным. И действительно, из 65 проанализированных видов засадных хищников с фронтально расположенными глазами 44 имеют вертикальные зрачки, из них 36 видов (авторы подсчитали, что это 82%) ниже 42 см в плече. Среди 19 засадных хищников с круглыми зрачками таких низких только три вида (17%).
У травоядных свои проблемы. Они должны контролировать окрестности, вовремя заметить хищника и, если что, убежать. Их глаза расположены по бокам головы, благодаря чему животные имеют широкий панорамный обзор и вовремя замечают опасность. Кроме того, впереди у них узкая полоса бинокулярного зрения, поэтому они хорошо видят дорогу, когда спасаются от хищника по пересеченной местности. Но бежит животное или осматривается, его основное внимание обращено на землю.
Горизонтальные зрачки увеличивают количество света, поступающего спереди и с боков, но сокращают его количество сверху и снизу. Эта особенность способствует панорамному обзору и помогает заметить потенциального хищника, крадущегося по земле. Горизонтальные зрачки также повышают качество изображения горизонтальных планов, что улучшает зрение на уровне земли и создает преимущество при быстром беге.
Однако травоядные не только оглядывают окрестности, но и пасутся, постоянно наклоняясь к земле. Не теряют ли они при этом преимущества, которые дает им горизонтальный зрачок? Оказывается, нет. Когда животные наклоняются, их глаза поворачиваются так, что зрачки сохраняют горизонтальную ориентацию, при любом положении головы они параллельны земле. Чтобы выяснить, как возникали зрачки определенной формы в процессе эволюции, ученые проанализировали филогенетические древа нескольких семейств. У змей семейства аспидовых вертикальные щелевидные зрачки возникали независимо по крайней мере дважды.
Предок кошачьих был ночным или полифазным засадным хищником с вертикальными щелевидными зрачками. В процессе эволюции у видов семейства от двух до четырех раз независимо возникали вертикально вытянутые зрачки и шесть раз — круглые. Форма зрачков у кошачьих коррелирует главным образом с суточной активностью и в гораздо меньшей степени — с типом охоты, однако и разнообразие стратегий питания в этом семействе невелико.
Общий предок псовых имел вертикально вытянутые зрачки и охотился из засады. Щелевидные и круглые зрачки в ходе эволюции появлялись дважды, их форма зависит и от времени активности, и от способа охоты. Таким образом, форма зрачка независимо изменялась несколько раз в соответствии с экологической нишей, которую занимал вид, а не потому, что животные с разной формой зрачков ведут род от разных предков.
Исследователи признают, что не всем феноменам они нашли объяснение. Например, у хищных мангустов с фронтально расположенными глазами горизонтальные зрачки; у гекконов громадные круглые зрачки, которые, сжимаясь, превращаются в вертикальные щелочки с несколькими маленькими круглыми отверстиями; у каракатицы щелевидный изогнутый зрачок, напоминающий вытянутую по горизонтали букву W, ночью он округляется (рис. 3). Так что ученым предстоит интересная работа. 
1. Brischoux F., Pizzatto L., Shine R. Insights into the adaptive significance of vertical pupil shape in snakes // Journal of Evolutionary Biology. 2010. 23(9). P. 1878−1885. doi:10.1111/j.1420−9101.2010.2 046.x.
2. Banks M. S., Sprague W. W., Schmoll J., Parnell J. A. Q., Love G. D. Why do animal eyes have pupils of different shapes? // Sci. Adv. 2015. 1: e1500391
Зрение само по себе одно из важнейших чувств любого живого организма, у которого оно присутствует и функционирует. Для большинства животных — это очень важное чувство, помогающее им увидеть опасность, схватить добычу либо найти убежище. Наверное Вы знаете о том, что расположение глаз часто позволяет определить травоядное это животное или хищное. У травоядных глаза обычно расположены по бокам, а у хищников — на передней части морды. Но, недавно учёные заметили совсем другую закономерность, связанную с этим органом чувств.
Команда исследователей из Калифорнийского университета (США) и Даремского университета (Великобритания), проведя сравнение 214 видов наземных животных, сделали вывод, что образ жизни того или иного животного напрямую связано с формой его зрачков. Вот такую связь объясняет данное новое исследование.
Вертикальные или горизонтальные?
У животных, которые ведут дневной или ночной образ жизни и охотятся из засады, имеются вертикально расположенные зрачки. А у растительноядных копытных животных зрачки расположены горизонтально, но не у всех.
Зачем травоядным горизонтальный зрачок?
Учёные выяснили какие преимущества это даёт животным, на примере глаз овцы, использовав компьютерное моделирование. Они выяснили, что горизонтальный зрачок улавливает больше света боковыми частями глаза, а меньше верхней и нижней частями. Вот откуда у овец быстрая реакция на появление хищника где-то с одного из боков. Также исследователи зарегистрировали ещё один любопытный факт. Когда овца наклоняла голову к земле, её горизонтальные зрачки повернулись на 50 градусов и теперь овца лучше и дальше видит, что происходит вокруг. Это преимущество есть и у других пасущихся животных, типа антилоп и лошадей.
Вертикальные зрачки у хищников
После моделирования типичного вертикального зрачка хищника, учёные сделали вывод, что такое устройство глаза помогает животному в засаде лучше оценить расстояние до жертвы, фокусируясь конкретно на цели, не замечая посторонних предметов вокруг. Что характерно, крупные хищные животные, такие как тигры и львы, обладают круглым зрачком, прямо как у человека. Учёные обосновывают это тем, что у подобных хищников высокий рост, позволяющий им получать достаточно зрительной информации и без вертикального зрачка.
Исключения из правил!
Во всех этих тезисах слишком много исключений, но это пока. Эти исключения, к сожалению, не укладываются в данную замечательную гипотезу. Вот, к примеру, шиншилла травоядный грызун обладает вертикальными зрачками.
