К собственным, или проприоцептивным, рефлексам относятся и сухожильные рефлексы. Удар по сухожилию вызывает растяжение мышцы и тем самым возбуждение находящихся в ней проприоцепторов. Таким образом, сухожильный рефлекс, как и рефлекс растяжения, является по существу мышечным рефлексом. Удар по самой мышце не может дать такого же по силе эффекта, так как он вызывает растяжение лишь ограниченного числа мышечных пучков, тогда как удар по сухожилию действует на все мышечные волокна. Само сухожилие при этом не является источником проприоцептивного импульса, и при анестезии сухожилия - сухожильный рефлекс, как и рефлекс растяжения, сохраняется. Для получения собственного рефлекса мышцы требуется очень незначительное растяжение ее, измеряемое сотыми долями миллиметра.
В принципе сухожильный рефлекс может быть получен с каждой мышцы, но он много легче вызывается с сухожилий разгибателей, обладающих большим числом проприоцепторов - мышечных веретен. Сухожильные рефлексы имеют короткий скрытый период, что находит свое объяснение не только в короткой рефлекторной дуге, передающей импульс с чувствительных волокон непосредственно на двигательные, без вставочного нейрона, но и в толстом калибре и, следовательно, быстрой проводимости соответствующих чувствительных волокон. Отрывистый удар по сухожилию, вызывающий быстрое растяжение мышцы, дает быстрое и короткое ее сокращение. Этим сухожильный рефлекс отличается от рефлекса растяжения в собственном смысле, который вызывается длительным пассивным растягиванием мышцы. Сухожильный рефлекс осуществляется фазической функцией альфа-клеток без участия гамма-системы.
Клиническое значение приобрели далеко не все сухожильные рефлексы, а лишь те, которые отличаются постоянством, вернее большей явностью по сравнению со многими другими, находящимися в латентном состоянии. Как уже отмечалось ранее, приоцептивные импульсы, вступая в спинной мозг, распространяются и на соседние, часто отдаленные уровни спинного мозга, но клиническое значение обычно имеют наиболее короткие пути, о состоянии которых и позволяют судить результаты исследования соответствующих рефлексов. Однако в патологических условиях могут приобретать значение рефлексы с более длинной дугой. Так, например, при нарушении целостности эффекторной части дуги рефлекса двуглавой мышцы плеча удар по сухожилию m. bicipitis может вызвать вместо сгибания предплечья его разгибание. Такой парадоксальный рефлекс объясняется передачей афферентных импульсов на сохраненные двигательные пути соседних сегментов. Парадоксальный рефлекс бывает особенно выражен при одновременном повышении возбудимости передних рогов вследствие выпадения тормозящих импульсов со стороны центральных путей. Таким же образом удар по сухожилию четырехглавой мышцы может вызвать не разгибание, а сгибание голени.
Сухожильные рефлексы могут отсутствовать, они могут быть понижены или повышены. Отсутствие или понижение говорит большей частью о поражении в области рефлекторной дуги: в периферическом нерве - при неврите, при мышечных дистрофиях, в задних корешках - при травматическом поражении, при радикулите, или спинном менингите, спинной сухотке, при туберкулезе или опухоли позвонка и т. д., в спинном мозгу - при миелите, глиозе, гематомиелии в области соответствующего рефлекторного сегмента, при остром или хроническом полиомиелите, при некоторых наследственных заболеваниях, например при фридрейховой атаксии. Отсутствие сухожильных рефлексов имеет в клинической неврологии большое значение и часто является решающим симптомом для локального диагноза. Но здесь же нужно подчеркнуть, что отсутствие сухожильных рефлексов не всегда заставляет локализовать болезненный процесс в области рефлекторной дуги. Коленный или ахиллов рефлексы могут иногда отсутствовать при заболевании головного мозга - при опухолях или водянке головы, вызывающих повышение внутричерепного давления. Чаще это бывает при локализации опухоли (или абсцесса) в мозжечке. В таких случаях играют роль и влияние повышенного давления в черепе на давление в позвоночном канале, вследствие чего повреждаются выходящие корешки, и, может быть, токсическое влияние на клетки передних рогов, где замыкаются рефлекторные дуги.
Важнейшим сухожильным рефлексом на нижних конечностях является коленный, или пателлярный. В этом рефлексе раздражение сухожилия четырехглавой мышцы бедра вызывает ее сокращение.
Способ его получения таков: больной садится и кладет ногу на ногу, а исследующий наносит молоточком удар по lig.
Patellae proprium. Вследствие рефлекторного сокращения четырехглавой мышцы бедра голень делает взмах кпереди (рис. 25).
Рис. 25. Метод вызывания коленного рефлекса.
Если больной не может сидеть, то исследующий приподнимает ногу в коленном суставе так, чтобы голень свешивалась свободно, и затем наносит удар по сухожилию.
Основное условие для получения рефлекса заключается в том, чтобы все мышцы ноги были совершенно расслаблены. Сравнительно часто это условие не выполняется: больной держит антагонисты напряженными, в результате чего рефлекс не вызывается. Тогда прибегают к различным искусственным приемам, чтобы устранить это нежелательное явление. Этих приемов довольно много; наиболее употребительны следующие: способ Иендрассика (Iendrassik). Больной кладет ногу на ногу и, согнувши пальцы обеих рук крючком, захватывает их друг за друга и сильно растягивает руки в стороны; исследующий же в это время вызывает рефлекс. способ Шенборна (Schonbom). Положение больного то же. Врач протягивает ему свою левую руку, заставляет ухватиться за предплечье и сжимать его обеими руками, а сам свободной правой рукой в это время вызывает рефлекс. способ Кренигa (Kronig). Больного во время исследования заставляют делать сильное вдыхание и смотреть в это время на потолок. способ Розенбаха (Rosenbach). Вольного во время исследования заставляют громко читать или что-нибудь говорить.
Иногда в случае неудачи всех попыток вызвать рефлекс достаточно бывает заставить больного несколько минут походить по комнате, после чего рефлекс уже вызовется (способ Кронера).
Рефлекторная дуга коленного рефлекса проходит на уровне трех спинальных сегментов: 2-го, 3-го и 4-го поясничных (L2 - L4), причем главную роль играет 4-й поясничный.
Я попрошу вас твердо запомнить уровни каждого рефлекса, так как это играет очень большую роль в сегментной диагностике болезней спинного мозга.
Коленный рефлекс принадлежит к наиболее постоянным рефлексам. Отсутствие его, в особенности одностороннее, - как правило, указывает на органическое заболевание нервной системы. Только в виде очень редкого исключения можно наблюдать у совершенно здоровых людей такую арефлексию, причем остается сомнительным, не перенесли ли они в раннем возрасте какое-нибудь заболевание, связанное с повреждением рефлекторной дуги.
Для количественного измерения коленного рефлекса построен ряд громоздких и непрактичных приборов, которые записывают на вращающемся барабане в виде кривой взмахи голени или подъемы четырехглавой мышцы у наступающие вследствие сокращения ее. Каких-либо особенных результатов такое инструментальное исследование пока не дало.
Обыкновенно у всякого специалиста скоро вырабатывается свой собственный глазомер, помогающий ему различать градации рефлексов. Для обозначения же этих градаций я советую пользоваться следующими обозначениями.
Мы говорим - рефлекс вызывается, когда в смысле силы он ничего особенного не представляет; рефлекс живой, когда имеется умеренное его повышение; рефлекс повышен, когда налицо несомненно значительное повышение рефлекса.
Изменение рефлекса в противоположном смысле характеризуется так: рефлекс вялый, когда имеется незначительное понижение его; рефлекс понижен, когда ослабление его очень значительно; рефлекс отсутствует, когда никакими вспомогательными приемами его не удается вызвать.
Следующим по важности сухожильным рефлексом является ахиллов. В нем раздражение ахиллова сухожилия дает сокращение икроножной мышцы.
Вызывается он так. Вольной становится на колени на стул так, чтобы ступни свисали над краем стула, и по возможности расслабляет мышцы. Исследующий наносит молоточком удар по ахиллову сухожилию, в результате происходит подошвенное сгибание стопы (рис. 26).
В постели лучше всего исследовать ахиллов рефлекс при положении больного на животе. Врач приподнимает голень больного, держа за стопу, которую приводит в состояние легкого тыльного сгибания. Ахиллово сухожилие при этом несколько натягивается, и по нему наносят у дар молоточком.
26. Метод вызывания ахиллова рефлекса.
При положении больного на спине исследование несколько менее удобно, так как удар молоточком приходится делать снизу вверх.
Торможение этого рефлекса выражено гораздо слабее, и потому, как правило, на практике не приходится применять никаких ухищрений для его вызывания.
Дуга ахиллова рефлекса проходит через первый и второй крестцовые сегменты (S1 - S2), причем главная роль принадлежит первому крестцовому.
Ахиллов рефлекс принадлежит также к числу наиболее постоянных. Вернее всего, что он подобно коленному есть у всякого здорового человека, и отсутствие его должно считаться явлением патологическим. По поводу наблюдающегося иногда отсутствия его у людей заведомо здоровых можно только повторить то, что я уже сказал относительно коленною рефлекса.
Количественная характеристика ахиллова рефлекса при помощи разных инструментов дает еще меньше, чем для коленного рефлекса, и потому оценку его лучше всего производить так, как я уже рекомендовал вам, когда говорил о пателлярном рефлексе.
На руках чаще всего приходится иметь дело с двумя сухожильными рефлексами - c m. biceps и с m. triceps.
Рефлекс двуглавой мышцы состоит в сокращении этой мышцы от удара по ее сухожилию.
Вызывается он так. врач берет больного за предплечье, сгибает его в локте под тупым углом и бьет молоточком по сухожилию двуглавой мышцы. В результате происходит одиночное сгибание в локте (рис 27).
Этот рефлекс отличается большим постоянством, но все же не таким, как коленный и ахиллов. По-видимому он может в известном проценте случаев отсутствовать или, что практически одно и то же, быть выраженным крайне слабо.
Рис. 27. Метод вызывания рефлекса с bicepsa.
Рис. 28. Метод вызывания рефлекса с tricepsа.
Рефлекторная дуга его проходит через пятый и шестой шейные сtгменты (c5 - С6).
Рефлекс трехглавой мышцы состоит в сокращении этой мышцы от удара по ее сухожилию.
Способ его вызывания таков врач кладет на свою левую руку верхнюю конечность больного, согнутую в локте под тупым углом, п ударяет молоточком по сухожилию трехглавой мышцы в самом нижнем отделе плеча. В момент удара происходит одиночное разгибание в локте (рис. 28).
Относительно этого рефлекса, так же как и предыдущего, можно сказать, что он очень част, но по-видимому не абсолютно постоянен или может быть в известном проценте случаев выражен крайне слабо.
Рефлекторная дуга его проходит через шестой и седьмой шейные сегменты (С6 - С7).
На голове наиболее популярным сухожильным рефлексом является рефлекс с m. masseter.
Вызывается он так: больного просят слегка открыть рот, кладут ему на зубы нижней челюсти конец деревянного шпателя, а другой конец держат левой рукой. Затем по шпателю, как по мостику, ударяют молоточком. Происходит закрывание рта.
Можно тот же рефлекс вызвать ударом молоточка по подбородку или по месту прикрепления верхнего конца жевательной мышцы на скуловой кости.
Этот рефлекс, имеющий мало практического значения и мало изученный, существует, по-видимому, у большинства здоровых людей.
Рефлекторная дуга его проходит через Варолиев мост, причем приводящая и отводящая ее половины заключаются в одном и том же нерве - тройничном.
Отдельного упоминания заслуживает один рефлекс на нижних конечностях, наблюдаемый чаще в патологических случаях, чем у здоровых людей.
Его считают то костным рефлексом, то чисто мышечным («идиомускулярным»), то сухожильным. Называют его то рефлексом Менделя, то Мендель-Бехтеревским нормальным, то «рефлексом тыла стопы».
Вызывается он поколачивавшем по тылу стопы, в области кубовидной и третьей клиновидной костей, и заключается в более или менее ясном разгибании 2 - 4-го пальцев.
Вопрос в частоте этого рефлекса до сих пор остается Опорным; невидимому, у здоровых людей он далеко не постоянен.
Приблизительно в таком же неопределенном положении находится другой рефлекс, описанный Оппепгеймом (Oppenheim): о его нормальном типе никто не говорит, а патологической его форме придают большое значение. Состоит он в следующем. Рукояткой молоточка или пальцами руки проводят по внутренней поверхности гребня большой берцовой кости сверху вниз, производя при этом сильный нажим. У здорового человека при этом наступает подошвенное сгибание пальцев и иногда всей стопы.
Большинство рефлексов, имеющих важное значение для самосохранения, поддержки положения тела, быстрого восстановления равновесия, осуществляется на основе "быстродействующих механизмов" и минимальным количеством причастных нейронных цепей. Сухожильные рефлексы, нервные центры которых расположены на разных уровнях спинного мозга, представляют большой интерес в клинической практике, как тест функционального состояния организма в целом и локомоторного аппарата в частности, а также для топической диагностики при повреждениях спинного мозга.
Сухожильные рефлексы называются еще миотатичнимы, или Т-рефлексами (от лат. Tendo - сухожилия), поскольку вызываются растяжением мышц при ударе неврологическим молоточком в месте проекции соответствующего сухожилия. Однако сухожильные рецепторы при постукивании молоточком НЕ раздражаются, потому что есть высокопороговых, их активация происходит только при растяжении мышцей. Клинически важные рефлексы на растяжение мышечных веретен (миотатични) представлены в табл. 4.1 и на рис. 4.11.
К сухожильных рефлексов также относят:
■ Периостальный пястно-лучевой рефлекс, вызываемый ударом молоточка по сухожилию шиловидного отростка лучевой кости. реакция
РИС. 4.10. 1 - мотонейроны мышц-разгибателей; 2 - мотонейроны мышц-сгибателей; 3 - тормозной нейрон; 4 - мышечное веретено. Знак "+" - возбуждения. Знак "-" - торможение
ТАБЛИЦА 4.1. Миотатични сухожильные рефлексы
|
Название рефлекса ке растяжения |
Раздражение, что приводит к активации рецепторов мышц - мышечных веретен |
Характер рефлекторного ответа |
Место нахождения нервного центра рефлекторной дуги в спинном мозге |
|
Локтевой изгибающий рефлекс предплечья |
т. biceps brachii |
сгибание предплечья |
V-IV шейные сегменты |
|
Разгибательный рефлекс предплечья |
Постукивание неврологическим молоточком по сухожилию т. triceps brachii |
разгибание предплечья |
VII-VIII шейные сегменты |
|
коленный |
Легкий удар неврологическим молоточком по сухожилию ниже надколенника |
разгибание голени |
III-IV поясничные сегменты |
|
Удар неврологическим молоточком по пяточном (ахилловом) сухожилию |
Подошвенное сгибание стопы |
1-II крестцовые сегменты |
РИС. 4.11.
в ответ - сгибание руки в локтевом суставе, пронация кисти и сгибание пальцев. Составные части рефлекторной дуги: нервы - срединный, лучевой, мышечно-кожный; V-VIII шейные сегменты спинного мозга, иннервирующих мышцы-пронаторы, плече-лучевой мышцу, сгибатели пальцев, двуглавая мышца плеча.
■ Н-рефлекс растяжения (Гофмана) вызывается у человека электрическим раздражением в подколенной ямке большеберцовой нерва. Эффектор - Камбалообразные мышцу. Регистрация электромиографического.
Сухожильные рецепторы Гольджи и двигательные спинальные рефлексы с рецепторов сухожилий
Сухожильные рецепторы Гольджи - это веретенообразные структуры, состоящие из сухожильных (коллагеновых) нитей, которые отходят от 9-13 экстрафузальных мышечных волокон и многочисленных ветвей безмиелиновых нервных окончаний, которые являются продолжениями толстых миелиновых волокон типа lb (Αβ), окруженных капсулой, граничащей с мышцей. Нервные волоконца содержатся среди пучков сухожильных нитей в заполненном жидкостью пространстве (рис. 4.12).
Рефлексы с рецепторов Гольджи возникают при их растяжении сокращенным скелетных мышц, с которым соединено сухожилия. Информация от сухожильных рецепторов передается афферентными нервными волокнами группы Αβ в задние рога спинного мозга и через интернейронов вызывает торможение альфа мотонейронов, иннервирующих мышцы, которые сокращаются; это приводит к их расслаблению. Мотонейроны, которые иннервируют мышцы-антагонисты, возбуждаются, возникает их сокращение (рис. 4.13).
РИС. 4.12.
Таким образом, каждый скелетная мышца имеет две системы обратной связи с нервным центром при осуществлении рефлекторной регуляции:
■ первая система обратной связи - это сигнализация от мышечных веретен о скорости сокращения и длину мышцы;
■ вторая система обратной связи - информация от сухожильных рецепторов Гольджи о степени напряжения (силу сокращения) скелетной мышцы.
РИС. 4.13. Строение рефлекторных дуг при раздражении сухожильных рецепторов Гольджи. Знак "+" - возбуждение, знак "-" торможения
Таким образом, с рецепторами Гольджи связано как сокращение, так и расслабление мышцы. Если интрафузальных волокна определяют длину мышцы и изменения его длины, то сухожильные - напряжение мышцы, которая изменяет собственное напряжение рецептора.
Физиологическую роль рефлексов с рецепторов сухожилий определяют как защитные рефлексы, потому сильное сокращение мышц, что приводит к растяжению сухожилий и активации высокопороговых сухожильных рецепторов, может привести к повреждению как мышц, так и сухожилий. Хотя эти рефлексы относятся к защитным рефлексов, основная их роль заключается в регуляции напряжения мышц при нормальном их сокращении. Рефлексы с рецепторов сухожилий показывают, что сила сокращения мышцы является стимулом, который приводит к своего собственного расслабления.
При проверке состояния сухожильных, или миотатических (от греч. myos — мышца, tatis — напряжение), рефлексов пользуются неврологическим молоточ-ком, которым наносится короткий, отрывистый удар по сухожилию мышцы. Это ведет к ее растяжению, сменяющемуся сокращением, что и проявляет-ся ответной двигательной реакцией. Тонус мышц и сухожильные рефлексы зависят от состояния мышечных веретен и афферентных волокон. Удар по мышечному сухожилию растягивает мышцу, раздражая веретена, активирует афферентные чувствительные нейроны задних рогов, передающие импульс на двигательные альфа-мотонейроны. В результате возникает мышечное сокра-щение, или миотатический рефлекс. Обычно проверяются следующие сухожильные рефлексы. . Рефлекс с двухглавой мышцы плеча (бицепс-рефлекс, сгибательно-локте-вой рефлекс) вызывается ударом молоточка по сухожилию мышцы над локтевым сгибом или по ее апоневрозу на надплечье, при этом рука боль-ного должна быть полусогнута и максимально расслаблена. Вызывая реф-лекс, обследующий укладывает предплечье пациента на подставленное предплечье своей левой руки или поддерживает руку больного за кисть. Если пациент сидит, то при проверке этого рефлекса его предплечья могут свободно лежать на бедрах. Исследующий может, проверяя рефлекс, на-щупать большим пальцем левой руки сухожилие двуглавой мышцы боль-ного, после чего удары молоточком наносятся по ногтевой фаланге своего большого пальца. Ответная реакция при вызывании рефлекса — сгиба-ние предплечья. Афферентная и эфферентная части рефлекторной дуги проходят по мышечно-кожному нерву. Замыкается рефлекторная дуга в C5-C6 сегментах спинного мозга (рис. 4.3а). . Рефлекс с трехглавой мышцы плеча (трицепс-рефлекс, разгибательно-лок-тевой рефлекс) вызывается ударом молоточка по сухожилию мышцы над локтевым отростком, при этом рука больного пассивно слегка отводится назад и кнаружи, предплечье в таком случае свободно свисает. Ответная реакция — разгибание предплечья. Афферентная и эфферентная части рефлекторной дуги проходят через локтевой нерв. Замыкается рефлектор-ная дуга в C7—С8 сегментах спинного мозга (рис. 4.36). Рис. 4.3. Исследование рефлекса с двуглавой (а) и трехглавой (б) мышц плеча. Коленный рефлекс (рефлекс с четырехглавой мышцы бедра) вызывается у пациента, находящегося в положении сидя (рис. 4.4) или лежа (рис. 4.5), ударом молоточка по сухожилию четырехглавой мышцы под надколен-ником, при этом ноги больного полусогнуты в коленных суставах, левая рука обследующего лежит на нижней трети бедер сидящего больного или подведена под его коленные суставы, если больной лежит. Ответная реак-ция — разгибание голени. Афферентная и эфферентная части рефлектор-ной дуги проходят по бедренному нерву. Замыкается рефлекторная дуга в L2—L4 сегментах спинного мозга. Рис. 4.4. Исследование коленного реф- Рис. 4.5. Исследование коленного рефлекса у лекса у сидящего пациента. пациента, лежащего на спине. Глава 4. Движения. Основной двигательный корково-мышечный путь. 87 . Рефлекс с пяточного сухожилия (ахиллов рефлекс) вызывается ударом мо-лоточка по пяточному (ахиллову) сухожилию (рис. 4.6, а, б). Если боль-ной лежит на спине, то нога его при этом может быть пассивно согну-та обследующим в тазобедренном и коленном суставах и фиксирована в этом положении левой рукой. Удобно вызывать рефлекс у больного, сто-ящего на коленях, например на стуле, со свисающими стопами. Ответная реакция — подошвенное сгибание стопы. Афферентная и эфферентная части рефлекторной дуги проходят по седалищному нерву и его продол-жению — болыиеберцовому нерву. Замыкается рефлекторная дуга в S1 и S2сегментах спинного мозга. . Нижнечелюстной рефлекс (мандибулярный рефлекс, рефлекс с жеватель-ной мышцы) вызывается ударом молоточка по нижней челюсти или по шпателю, положенному на зубы нижней челюсти пациента, сидящего с приоткрытым ртом. Ответная реакция — смыкание рта. Афферентная часть рефлекторной дуги проходит по третьей ветви тройничного нерва (нижнечелюстной нерв), эфферентная часть рефлекторной дуги — по дви-гательной порции того же нерва. Замыкается рефлекторная дуга в стволе мозга.
Рефлексы спинного мозга.
Рефлексы спинного мозга достаточно просты. Надсегментарные рефлексы, наряду с сегментарными, осуществляются только с помощью шейного отдела.
Рефлекторные реакции спинного мозга зависят от силы раздражения, площади раздражаемой рефлексогенной зоны, скорости проведения по афферентным и эфферентным волокнам и, наконец, от влияния со стороны головного мозга. Сила и длительность рефлексов спинного мозга увеличивается при повторении раздражения (суммация).
Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуществляется сегментарными рефлекторными дугами. Из рецептивного поля рефлекса информация о раздражителе по чувствительному волокну нейрона достигает спинального ганглия. Затем по центральному волокну этого же нейрона через задний корешок идет прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого подходит к мышце. Так образуется моносинаптическая рефлекторная дуга, которая имеет один синапс между афферентным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога.
Другие спинальные рефлексы реализуются с участием интернейронов заднего рога или промежуточной области спинного мозга. В итоге возникают полисинаптические рефлекторные дуги.
Рефлексы спинного мозга можно объединить в две группы по следующим признакам. Во-первых, по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс: проприорецептивные, висцерорецептивные и кожные рефлексы . Последние являются защитными. Висцерорецептивные рефлексы возникают с интерорецепторов (рецепторов внутренних органов) и проявляются в сокращениях мышц передней брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины.
Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса.
Особенности мышечных и сухожильных рецепторов, роль в формировании сухожильных рефлексов.
Сухожильные рефлексы вызываются легким ударом по сухожилию и проявляются резким сокращением мышцы, прикрепленной к этому сухожилию. Сенсорным стимулом для возникновения сухожильных рефлексов служит растяжение мыщцы в момент удара по ее сухожилию, при этом мышца не должна напрягаться, чтобы не препятствовать растяжению.
Имеются два вида проприорецепторов – мышечные (мышечные веретена) и сухожильные (рецепторы Гольджи).
Мышечные веретена (мышечные рецепторы)- находятся в небольших мышечных волокнах, окруженных капсулой из соединительной ткани, расположены параллельно скелетной мышце. Капсулы называют мышечными веретенами, а заключенные в них мышечные волокна – интрафузальными (fusus- веретено). Мышечные веретена своими концами крепятся к соединительнотканной оболочке (перимизию) пучка экстрафузальных мышечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5-1 мм. Интрафузальные мышечные волокна значительно тоньше и короче остальных, т.е. экстрафузальных, образующих основную массу мышцы и обеспечивающих ее сокращения. Длина интрафузальных мышечных волокон равна 4-7 мм, толщина - 15-30 мкм. Длина экстрафузальных мышечных волокон - от нескольких миллиметров до многих сантиметров, толщина - 10-100 мкм. Вокруг средней части мышечного веретена обвивается несколько раз окончание одного афферентного волокна. Ближе к концам мышечного веретена подходят двигательные нервные окончания, являющиеся аксонами у-мотонейронов спинного мозга. Их импульсация вызывает сокращение интрафузальных мышечных волокон (мышечные волокна рецептора).
Сухожильные рецепторы (рецепторы Гольджи ) заключены в соединительнотканную капсулу, локализуются в сухожилиях скелетных мышц, вблизи от сухожильно-мышечного соединения. Рецепторы представляют собой безмиелиновые окончания толстого миелинового афферентного волокна (подойдя к капсуле рецепторов Гольджи, это волокно теряет миелиновую оболочку и делится на несколько окончаний). Сухожильные рецепторы крепятся относительно скелетной мышцы последовательно, что обеспечивает их раздражение при натяжении сухожилия.
Механизм возникновения сухожильного рефлекса.
При увеличении длины мышцы интрафузальные волокна растягиваются, так как они расположены паралельно скелетной мышце, и тогда в проприорецепторах (мышечных веретенах) возникает рецепторный потенциал, а вслед за ним и потенциал действия . (Деформация при растяжении интрафузальных мышечных волокон служит раздражителем для возникновения ПД). Возникающие потенциалы действия распространяются по аксону первичного сенсорного нейрона, расположенного в спинальном ганглии. В составе заднего корешка афферентные волокна этого нейрона входят спинной мозг и оканчиваются непосредственно на мотонейронах, образуя моносинаптическую рефлекторную дугу.
В естественных условиях удлинение мышцы возникает при расслаблении мышцы, когда мышца расслабляется (удлиняется), растягиваются и мышечные рецепторы, что и ведет к их возбуждению.
В момент удара по сухожилию мышцы, также возникает растяжение мыщцы. При растяжении (удлинении) мышцы возбуждаются проприорепторы – мышечные веретена, как указано выше.
Импульсы от мышечных рецепторов возбуждают нейроны своего центра и тормозят нейроны центра-антагониста.
Сухожильные рецепторы крепятся относительно скелетной мышцы последовательно, что обеспечивает их раздражение при натяжении сухожилия (сухожилие натягивается когда мышца сокращается).
Поэтому сухожильные рецепторы посылают информацию в мозг о том, что мышца сокращена (напряжено и сухожилие), а мышечные рецепторы - что мышца расслаблена и удлинена. Импульсы от сухожильных рецепторов тормозят нейроны своего центра и возбуждают нейроны центра-антагониста (у мышц-сгибателей это возбуждение выражено слабее).
Сухожильные рефлексы представляют собой частный случай рефлексов растяжения, являющихся физиологическим механизмом регуляции длины мышц. При быстром растяжении мышцы возникает фазический рефлекс в виде быстрого ответного сокращения мышцы, а при медленном растяжении – тонический рефлекс, направленный на сохранение неизменной длины мышцы при постоянном растяжении. Тонические рефлексы необходимы для поддержания мышечного тонуса, под которым понимают сопротивление силе тяжести, растягивающей мышцы – разгибатели. Изменения тонуса мышц позволяют удерживать и перемещать груз, сохранять равновесие при отклонениях туловища вперед, назад или в сторону.
Спинальные рефлексы целесообразно объединить по органам.
А. Рефлексы конечностей. Если в качестве объединяющего признака рефлексов конечностей принять характер ответной реакции, то все их можно объединить в четыре группы: сгибательные, разгибательные, ритмические и рефлексы позы.
1. Сгибательные рефлексы конечностей (фазные и тонические). Фазные рефлексы- это однократное сгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение. Например, погружение в слабый раствор серной кислоты лапки спинальной лягушки, подвешенной на крючке, или щипок кожи конечности пинцетом вызывают отдергивание конечности вследствие сгибания ее в коленном суставе, а при более сильном раздражении - и в тазобедренном суставе.
Фазные рефлексы с проприорецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения. В клинике исследуют несколько сгибательных фазных рефлексов:
локтевой и ахиллов - проприоцептивные рефлексы, подошвенный - кожный рефлекс. Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом суставе, он возникает при ударе молоточком по сухожилию m. biceps brachii (при вызове рефлекса рука должна быть слегка согнута в локтевом суставе), его дуга замыкается в 5-6-м шейных сегментах спинного мозга.
Ахиллов (пяточный ) рефлекс выражается в подошвенном сгибании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голени, возникает при ударе молоточком по ахиллову сухожилию, рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов.
Подошвенный рефлекс - сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы, дуга рефлекса замыкается также на уровне первых крестц. сегментов.
Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазных сокращений мышц, обеспечивает сохранение позы.
2. Разгибательные рефлексы конечностей , как и сгибательные, бывают фазными и тоническими , возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинапти ческими. Фазные рефлекс ы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов, например при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы ниже надколенной чашечки. При этом наблюдается коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы (мотонейроны мышц-сгибателей во время разгиба тельного рефлекса тормозятся - постсинаптическое реципрокное торможение с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу). Рефлекторная дуга коленного рефлекса за мыкается во 2-4-м поясничных сегментах.Фазные разгибательные рефлексы, как и сгибательные, участвуют в формировании акта ходьбы.
Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении их сухожилий. Их роль - поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной естественной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку человека. Тонические рефлексы на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.
Позные рефлексы конечностей - перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Позные рефлексы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, наличие которых установил голландский физиолог Р.Магнус (1924) в специальных опытах на кошке. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота (наклона) головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы - именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей
4. Ритмические рефлексы - многократное повторное сгибание и разгибание конечностей (рефлексы потирания, чесания и шагательный рефлекс). Рефлекс потирания заключается в том, что после смазывания раствором кислоты кожи бедра спинальная лягушка (лягушка, у которой удален головной мозг) многократно потирает этот участок - пытается освободиться от раздражителя. Слабое раздражение кожи боковой поверхности тела у собаки вызывает почесывание этого участка задней конечностью.
Б. Брюшные рефлексы - верхний, средний и нижний. Все они вызываются штриховым, раздражением кожи живота, выражаются в сокращении соответствующих участков мускулатуры стенки живота; это защитные рефлексы. Для вызова верхнего брюшного реф лекса раздражение наносят параллельно | нижним ребрам непосредственно под ними, дуга рефлекса замыкается на уровне грудных сегментов спинного мозга. Средний брюшной рефлекс вызывают раздражением на уровне пупка (горизонтально), дуга рефлекса замыкается на уровне ThIX- Thx. Для получения нижнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно паховой складке (рядом с ней), дуга рефлекса замыкается на уровне ThXi-ThXM.
В. Рефлексы органов таза. Кремастерный (яичковый) рефлекс заключается в сокращении m. cremaster и поднимании мошонки в ответ на штриховое раздражение верхней внутренней поверхности кожи бедра (кож ный рефлекс), это также защитный рефлекс;. Анальный рефлекс выражается в сокращении на ружного сфинктера прямой кишки в ответ на штриховое раздражение или укол кожи вблизи заднего прохода, дуга рефлекса замыкается на уровне SM-Sv.
МЕХАНИЗМ ШАГАТЕЛЬНОГО РЕФЛЕКСА Локомация – совокупность координированных движений с помощью которых человек активно перемещается в пространстве.
Выполняемые каждой ногой попеременно движения представляют собой чередование двух фаз:
1) Мах при котором нога сгибается и отрывается от пола
2) Упор при котором нога касается пола и разгибается.
При этом движения ног синхронизированы так, что одна из них находятся в фазе маха а другая – упора.
Рефлекс может продолжаться часами, так как устранено влияние коры большого мозга. Поочередное сокращение и расслабление мышц-сгибателей и разгибателей осуществляется в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения в соответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов, поступающих в мозг от проприорецепторов. Особая роль проприорецепторов в осуществлении шагательного рефлекса определяется их расположением.
Элемент шагательного рефлекса - поочередное сокращение и расслабление скелет ной мышцы под влиянием импульсов от проприорецепторов, поступающих в свой центр, осуществляется следующим образом:
Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удлинена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от них поступают к своим а-мотонейронам спинного мозга и возбуждают их.
Как только мышца сократилась, возбуждение мышечных веретен прекращается или сильно ослабляется (они уже не растянуты), начинают возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от последних поступают тоже в первую очередь в свой центр в спинном мозге, но к тормозным клеткам Реншоу .
Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение а-мотонейро нов этой же скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и а-мотонейронов - мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокращения возбуждаются сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что ведет к очередному расслаблению скелетной мышцы, и т.д.
Мышца поочередно сокращается и расслабляется в результате поступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепторов. Описанные процессы в равной степени относятся и к мышце- сгибателю, и к мышце-разгибателю, при этом расслабление скелетной мышцы запускает механизмы ее сокращения, а сокраще ние скелетной мышцы активирует механизмы, расслабляющие мышцу. Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конечностей при шагательном рефлексе мышцы-сгибатели и разгибатели должны сокращаться и расслабляться последовательно друг за другом, что достигается с помощью торможения центра-антагониста при возбуждении центра-агониста, причем, если на одной ноге сокращены сгибатели, на другой ноге сокращаются разгибатели, что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожильных рецепторов и поочередным возбуждением и торможением центров-сгибателей и разгибателей. Шагательные координированные движения возможны в отсутствие обратной афферентации от проприорецепторов. Они осуществляются с помощью межсегментарных связей на уровне спинного мозга. О наличии межсегментарных связей на уровне спинного мозга свидетельствует также факт вовлечения в шагательный рефлекс всех четырех конечностей при достаточно длительном и сильном раздражении одной конечности при интактных афферентных путях.
Регуляция мышечного тонуса
В ряде случаев при травмах у человека происходит полное пересечение спинного мозга. В экспериментах на животных это воспроизводится для исследования влияния вышележащих отделов центральной нервной системы на нижележащие. После полного пересечения спинного мозга возникает спинальный шок (шок-удар), мышечная
атония и отсутствие рефлексов. Нарушение рефлекторной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. Спинальный шок у
лягушек длится несколько минут, у собак - несколько дней, у человека - около 2 мес.
Главной причиной спинального шока является выключение влияния вышележащих отделов ЦНС на спинной мозг (повторная перерезка спинного мозга ниже первой повторно шок не вызывает).
После исчезновения спинального шока тонус мышц, иннервируемых посредством сегментов
спинного мозга, которые находятся ниже перерезки (повреждения), резко повышается.
Сгибательные и разгибательные рефлексы спинного мозга усиливаются.
Гипертонус имеет рефлекторную природу, он развивается вследствие афферентной импульсации от мышечных рецепторов.
В нормальных условиях деятельность спинного мозга контролируется вышележащими отделами ЦНС посредством импульсации ко всем его нервным элементам и получения обратной афферентации от всех органов и тканей.
В течение нескольких часов или недель возбудимость спинальных нейронов восстанавливается. По – видимому это общее естественное свойство нейронов повсюду в нервной системе, т.е. после потери источника облегчающих импульсов нейроны увеличивают собственную естественную степень возбудимости, чтобы компенсировать потерю хотя бы частично. Гипертонус также поддерживается афферентацией вследствие спонтанной активности мышечных рецепторов, и спонтанной активностью гамма – мотонейронов.
Утративший связь с головным мозгом спинной мозг определяют как изолированный, а рефлексы, которые могут осуществляться с его помощью, называют спинномозговыми или спинальными. Изоляция спинного мозга или его части может произойти в результате травматического разрыва у человека, и тогда сохраняющаяся рефлекторная деятельность сводится исключительно к спинальным рефлексам. Спинномозговые рефлексы являются врожденными, их осуществление не требует осознания, но в естественных условиях, т.е. при сохраненных связях спинного мозга с головным, спинальные рефлексы включаются в более сложные программы поведения. Нисходящие влияния головного мозга могут изменять или даже прекращать те или иные виды рефлексов, дуга которых замыкается через спинной мозг, например, болевой сгибательный рефлекс можно сознательно подавить усилием воли.
Головной мозг состоит из конечного мозга (кора большого мозга, белое вещество, ба-
зальные ганглии), промежуточного, среднего, заднего (мост и мозжечок) и продолговатого
мозга. Часть этих структур определяют понятием «ствол мозга» (продолговатый мозг, мост и средний мозг), совместная деятельность которых формирует основные стволовые функции, например, сложные цепные рефлексы, регуляцию мышечного тонуса и позы, восходящее влияние ретикулярной формации на конечный мозг.
Продолговатый мозг
Продолговатый мозг (medulla oblongata) у человека имеет длину около 25 мм. Он является продолжением спинного мозга. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к периферии.
В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком - это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация.
В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов:
-преддверно-улитковый нерв : вестибулярные ядра иннервируя вестибулярный аппарат участвует в регуляции позы и равновесия, вестибулоглазные и вестибуловегетативные рефлексы. Улитковые ядра иннервируют слуховые рецепторы участвуют в слуховом ориентировочном рефлексе, входят в проводниковый отдел слухового анализатора.
-языкоглоточного нерва :состоит из тех частей. Двигательная часть иннервируют мышцы глотки и полости рта,поднимает глотку и гортань, опускать мягкое небо и надгортанник. Чувствительная часть получает вкусовую, болевую, тактильную, температурную, болевую, интероцептивную чувствительность от задней трети языка и каротидного тельца (сосудистые и сердечные рефлексы).Участвует в акте жевания и глотания, в секреторных и моторных пищеварительных рефлексах, в сосудистых и сердечных рефлексах (из каротидноготельца).Нижнее слюноотделительная часть стимулирует секрецию околоушной железы.
-ядра блуждающего нерва . Состоит из трех ядер: двойное (двигательное)ядро участвует в акте чихания, глотания, рвоты, кашля, в формировании голоса. Чувствительное ядро одиночного пути иннервирует слизистую неба, корня языка, участвует в глотательном, жевательном, дыхательном, висцеральных рефлексах. Заднее парасимпатическое ядро иннервируя мышцы сердце, гладкие мышцы и железы органов шеи, участвует в сердечных, легочных, бронхиальных, пищеварительных рефлексах.
-добавочный нерв, частично расположен в продолговатом мозге. .частично в спинном, иннервируя грудинно-ключично-сосцевидную мышцу, и трапециевидную мышцу, вызывает наклон головы набок, с поворотом лица в противоположную сторону, поднимание плечевого пояса вверх, приведение лопаток к позвоночнику.
Подъязычный нерв: участвует в рефлексах жевания, глотания, сосания в осуществлении речи.
Проводниковые функции. Через продолготоватый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спинно-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных реакций. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры большого мозга - корковоретикулярные пути. Здесь заканчиваются восходящие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга: тонкого и клиновидного. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большого мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений.
