Мышцы - одна из основных составляющих тела. Они основаны на ткани, волокна которой сокращаются под воздействием нервных импульсов, что позволяет телу двигаться и удерживаться в окружающей среде.
Мышцы располагаются в каждой части нашего тела. И даже если мы не знаем об их существовании, они все равно есть. Достаточно, например, первый раз сходить в тренажерный зал или позаниматься аэробикой - на следующий день у вас начнут болеть даже те мышцы, о наличии которых вы и не догадывались.
Они отвечают не только за движение. В состоянии покоя мышцы тоже требуют энергии, чтобы поддерживать себя в тонусе. Это необходимо для того, чтобы в любой момент определенная смогла ответить на нервный импульс соответствующим движением, а не тратила время на подготовку.
Чтобы понять, как устроены мышцы, предлагаем вспомнить основы, повторить классификацию и заглянуть в клеточное Также мы узнаем о болезнях, которые могут ухудшить их работу, и о том, как укрепить скелетную мускулатуру.
Общие понятия
По своему наполнению и происходящим реакциям мышечные волокна делятся на:
- поперечно-полосатые;
- гладкие.
Скелетные мышцы - продолговатые трубчатые структуры, количество ядер в одной клетке которых может доходить до нескольких сотен. Состоят они из мышечной ткани, которая прикреплена к различным частям костного скелета. Сокращения поперечно-полосатых мышц способствуют движениям человека.
Разновидности форм
Чем различаются мышцы? Фото, представленные в нашей статье, помогут нам в этом разобраться.
Скелетные мышцы являются одной из главных составляющих опорно-двигательной системы. Они позволяют двигаться и сохранять равновесие, а также задействованы в процессе дыхания, голосообразования и других функциях.
В организме человека насчитывается более 600 мышц. В процентном соотношении их общая масса составляет 40% от общей массы тела. Мышцы классифицируются по форме и строению:
- толстые веретенообразные;
- тонкие пластинчатые.
Классификация упрощает изучение
Деление скелетных мышц на группы осуществляется в зависимости от места нахождения и значения их в деятельности различных органов тела. Основные группы:
Мышцы головы и шеи:
- мимические - задействуются при улыбке, общении и создании различных гримас, обеспечивая при этом движение составляющих частей лица;
- жевательные - способствуют смене положения челюстно-лицевого отдела;
- произвольные мышцы внутренних органов головы (мягкого неба, языка, глаз, среднего уха).
Группы скелетных мышц шейного отдела:
- поверхностные - способствуют наклонным и вращательным движениям головы;
- средние - создают нижнюю стенку ротовой полости и способствуют движению вниз челюсти, и гортанных хрящей;
- глубокие осуществляют наклоны и повороты головы, создают поднятие первого и второго ребер.
Мышцы, фото которых вы видите здесь, отвечают за туловище и делятся на мышечные пучки следующих отделов:
- грудной - приводит в действие верхнюю часть торса и руки, а также способствует изменению положения ребер при дыхании;
- отдел живота - дает движение крови по венам, осуществляет изменения положения грудной клетки при дыхании, воздействует на функционирование кишечного тракта, способствует сгибанию туловища;
- спинной - создает двигательную систему верхних конечностей.
Мышцы конечностей:
- верхние - состоят из мышечных тканей плечевого пояса и свободной верхней конечности, помогают двигать рукой в плечевой суставной сумке и создают движения запястья и пальцев;
- нижние - играют основную роль при передвижении человека в пространстве, подразделяются на мышцы тазового пояса и свободную часть.
Строение скелетной мышцы
В своей структуре она имеет огромное количество продолговатой формы диаметром от 10 до 100 мкм, длина их колеблется от 1 до 12 см. Волокна (микрофибриллы) бывают тонкими - актиновые, и толстыми - миозиновые.
Первые состоят из белка, имеющего фибриллярную структуру. Он называется актин. Толстые волокна состоят из различных типов миозина. Отличаются они по времени, которое требуется на разложение молекулы АТФ, что обуславливает разную скорость сокращений.
Миозин в гладких мышечных клетках находится в дисперсном состоянии, хотя имеется большое количество белка, который, в свою очередь, является многозначащим в продолжительном тоническом сокращении.
Строение скелетной мышцы похоже на сплетенный из волокон канат или многожильный провод. Сверху ее окружает тонкий чехол из соединительной ткани, называемый эпимизиум. От его внутренней поверхности вглубь мышцы отходят более тонкие разветвления соединительной ткани, создающие перегородки. В них «завернуты» отдельные пучки мышечной ткани, которые содержат до 100 фибрилл в каждом. От них еще глубже отходят более узкие ответвления.
Сквозь все слои в скелетные мышцы проникают кровеносная и нервная системы. Артериальная вена проходит вдоль перимизиума - это соединительная ткань, покрывающая пучки мышечных волокон. Артериальные и венозные капилляры располагаются рядом.
Процесс развития
Скелетные мышцы развиваются из мезодермы. Со стороны нервного желобка образуются сомиты. По истечении времени в них выделяются миотомы. Их клетки, приобретая форму веретена, эволюционируют в миобласты, которые делятся. Некоторые из них прогрессируют, а другие остаются без изменений и образуют миосателлитоциты.
Незначительная часть миобластов, благодаря соприкосновению полюсов, создает контакт между собой, далее в контактной зоне плазмалеммы распадаются. Благодаря слиянию клеток создаются симпласты. К ним переселяются недифференцированные молодые мышечные клетки, находящиеся в одном окружении с миосимпластом базальной мембраны.
Функции скелетных мышц
Эта мускулатура является основой опорно-двигательного аппарата. Если она сильна, тело проще поддерживать в нужном положении, а вероятность появления сутулости или сколиоза сводится к минимуму. О плюсах занятий спортом знают все, поэтому рассмотрим роль, которую играет в этом мускулатура.
Сократительная ткань скелетных мышц выполняет в организме человека множество различных функций, которые нужны для правильного расположения тела и взаимодействия его отдельных частей друг с другом.
Мышцы выполняют следующие функции:
- создают подвижность тела;
- берегут тепловую энергию, созданную внутри тела;
- способствуют перемещению и вертикальному удержанию в пространстве;
- содействуют сокращению дыхательных путей и помогают при глотании;
- формируют мимику;
- способствуют выработке тепла.
Постоянная поддержка
Когда мышечная ткань находится в покое, в ней всегда остается незначительное напряжение, называемое мышечным тонусом. Оно образуется из-за незначительных импульсных частот, которые поступают в мышцы из спинного мозга. Их действие обуславливается сигналами, проникающими из головы к спинным мотонейронам. Тонус мышц также зависит от их общего состояния:
- растяжения;
- уровня наполняемости мышечных футляров;
- обогащения кровью;
- общего водного и солевого баланса.
Человек обладает способностью регулировать уровень нагрузки мышц. В результате длительных физических упражнений либо сильного эмоционального и нервного перенапряжения тонус мышц непроизвольно увеличивается.
Сокращения скелетных мышц и их разновидности
Эта функция является основной. Но даже она, при кажущейся простоте, может делиться на несколько видов.
Виды сократительных мышц:
- изотонические - способность мышечной ткани укорачиваться без изменений мышечных волокон;
- изометрические - при реакции волокно сокращается, но его длина остается прежней;
- ауксотонические - процесс сокращения мышечной ткани, где длина и напряжение мышц подвергнута изменениям.
Рассмотрим этот процесс более подробно
Сначала мозг посылает через систему нейронов импульс, которых доходит до мотонейрона, примыкающего к мышечному пучку. Далее эфферентный нейрон иннервируется из синоптического пузырька, и выделяется нейромедиатор. Он соединяется с рецепторами на сарколемме мышечного волокна и открывает натриевый канал, который приводит к деполяризации мембраны, вызывающей При достаточном количестве нейромедиатор стимулирует выработку ионов кальция. Затем он соединяется с тропонином и стимулирует его сокращение. Тот, в свою очередь, оттягивает тропомеазин, позволяя актину соединиться с миозином.
Дальше начинается процесс скольжения актинового филамента относительно миозинового, вследствие чего происходит сокращение скелетных мышц. Разобраться в процессе сжатия поперечно-полосатых мышечных пучков поможет схематическое изображение.
Принцип работы скелетных мышц
Взаимодействие большого количества мышечных пучков способствует различным движениям туловища.
Работа скелетных мышц может происходить такими способами:
- мышцы-синергисты работают в одном направлении;
- мышцы-антагонисты способствуют выполнению противоположных движений для осуществления напряжения.
Антагонистическое действие мышц является одним из главных факторов в деятельности опорно-двигательного аппарата. При осуществлении какого-либо действия в работу включаются не только мышечные волокна, которые совершают его, но и их антагонисты. Они способствуют противодействию и придают движению конкретность и грациозность.
Поперечно-полосатая скелетная мышца при воздействии на сустав совершает сложную работу. Ее характер определяется расположением оси сустава и относительным положением мышцы.
Некоторые функции скелетных мышц являются недостаточно освещенными, и зачастую о них не говорят. Например, некоторые из пучков выступают рычагом для работы костей скелета.
Работа мышц на клеточном уровне
Действие скелетной мускулатуры осуществляется за счет двух белков: актина и миозина. Эти составляющие обладают способностью передвигаться относительно друг друга.
Для осуществления работоспособности мышечной ткани необходим расход энергии, заключенной в химических связях органических соединений. Распад и окисление таких веществ происходят в мышцах. Здесь обязательно присутствует воздух, и выделяется энергия, 33% из всего этого расходуется на работоспособность мышечной ткани, а 67% передается другим тканям и тратится на поддержание постоянной температуры тела.
Болезни мускулатуры скелета
В большинстве случаев отклонения от нормы при функционировании мышц обусловлены патологическим состоянием ответственных отделов нервной системы.
Наиболее распространенные патологии скелетных мышц:
- Мышечные судороги - нарушение электролитного баланса во внеклеточной жидкости, окружающей мышечные и нервные волокна, а также изменения осмотического давления в ней, особенно его повышение.
- Гипокальциемическая тетания - непроизвольные тетанические сокращения скелетных мышц, наблюдаемые при падении внеклеточной концентрации Са2+ примерно до 40% от нормального уровня.
- характеризуется прогрессирующей дегенерацией волокон скелетных мышц и миокарда, а также мышечной нетрудоспособностью, которая может привести к летальному исходу из-за дыхательной либо сердечной недостаточности.
- Миастения - хроническое аутоиммунное заболевание, при котором в организме образуются антитела к никотиновому ACh-рецептору.
Релаксация и восстановление скелетных мышц
Правильное питание, образ жизни и регулярные тренировки помогут вам стать обладателем здоровых и красивых скелетных мышц. Необязательно заниматься и наращивать мышечную массу. Достаточно регулярных кардиотренировок и занятий йогой.
Не стоит забывать про обязательный прием необходимых витаминов и минералов, а также регулярные посещения саун и бань с вениками, которые позволяют обогатить кислородом мышечную ткань и кровеносные сосуды.
Систематические расслабляющие массажи повысят эластичность и репродуктивность мышечных пучков. Также положительное воздействие на структуру и функционирование скелетных мышц оказывает посещение криосауны.
Скелетные мышцы - активная часть опорно-двигательного аппарата, включающего также кости, связки, сухожилия и их сочленения. С функциональной точки зрения к двигательному аппарату можно отнести и мотонейроны, вызывающие возбуждение мышечных волокон. Аксон мотонейрона при входе в скелетную мышцу ветвится, и каждая веточка участвует в формировании нервно-мышечного синапса на отдельном мышечном волокне.
Мотонейрон вместе с иннервируемыми им мышечными волокнами называют нейромоторной (или двигательной) единицей (ДЕ). В глазных мышцах одна двигательная единица содержит 13-20 мышечных волокон, в мышцах туловища - со 1 тни волокон, в камбаловидной мышце - 1500-2500 волокон. Мышечные волокна одной ДЕ имеют одинаковые морфофунк- циональные свойства.
Функциями скелетных мышц являются: 1) передвижение тела в пространстве; 2) перемещение частей тела относительно друг друга, втом числе осуществление дыхательных движений, обеспечивающих вентиляцию легких; 3) поддержание положения и позы тела. Кроме того, поперечно-полосатые мышцы имеют значение в выработке тепла, поддерживающего температурный гомеостаз, и в депонировании некоторых питательных веществ.
Физиологические свойства скелетных мышц выделяют:
1) возбудимость. Из-за высокой поляризации мембран поперечно-полосатых мышечных волокон (90 мВ) возбудимость их ниже, чем у нервных волокон. Амплитуда потенциала действия у них (130 мВ) больше, чем удругих возбудимых клеток. Это позволяет на практике достаточно легко регистрировать биоэлектрическую активность скелетных мышц. Длительность потенциала действия составляет 3-5 мс. Этим определяется короткий период абсолютной рефрактерности мышечных волокон;
проводимость. Скорость проведения возбуждения вдоль мембраны мышечного волокна составляет 3-5 м/с;
сократимость. Представляет специфическое свойство мышечных волокон изменять свою длину и напряжение при развитии возбуждения.
Скелетные мышцы обладают также эластичностью и вязкостью.
Режимы и виды мышечных сокращений. Изотонический режим - мышца укорачивается при отсутствии возрастания ее напряжения. Такое сокращение возможно только для изолированной (удаленной из организма) мышцы.
Изометрический режим - напряжение мышцы возрастает, а длина практически не уменьшается. Такое сокращение наблюдается при попытке поднять непосильный груз.
Ауксотонический режим мышца укорачивается и возрастает ее напряжение. Такое сокращение чаще всего наблюдается при осуществлении трудовой деятельности человека. Вместо термина "ауксотонический режим" часто применяется название концентрический режим.
Выделяют два вида мышечных сокращений: одиночное и те- таническое.
Одиночное мышечное сокращение проявляется в результате развития одиночной волны возбуждения в мышечных волокнах. Этого можно достичь при воздействии на мышцу очень коротким (около 1 мс) стимулом. В развитии одиночного мышечного сокращения выделяют латентный период, фазу укорочения и фазу расслабления. Сокращение мышцы начинает проявляться через 10 мс от начала воздействия раздражителя. Этот временной интервал называют латентным периодом (рис.5.1). Затем последует развитие укорочения (длительность около 50 мс) и расслабления (50-60 мс). Считается, что на весь цикл одиночного мышечного сокращения затрачивается в среднем 0,1 с. Но следует иметь в виду, что длительность одиночного сокращения у разных мышц может сильно варьировать. Она также зависит от функционального состояния мышцы. Скорость сокращения и особенно расслабления замедляется при развитии утомления мышцы. К быстрым мышцам, имеющим короткий период одиночного сокращения, относятся мышцы языка и смыкающие веко.
Рис. 5.1. Временные соотношения разных проявлений возбуждения волокна скелетной мышцы: а - соотношение потенциала действия, выхода Са 2+ в саркоплазму и сокращения: / - латентный период; 2 - укорочение; 3 - расслабление; б - соотношение потенциала действия, сокращения и уровня возбудимости
Под влиянием одиночного раздражителя вначале возникает потенциал действия и лишь затем начинает развиваться период укорочения. Оно продолжается и после окончания реполяризации. Восстановление исходной поляризации сарколеммы свидетельствует и о восстановлении возбудимости. Следовательно, на фоне развивающегося сокращения в мышечных волокнах можно вызвать новые волны возбуждения, сократительный эффект от которых будет суммироваться.
Тетаническим сокращением или тетанусом называют сокращение мышцы, появляющееся в результате возникновения в моторных единицах многочисленных волн возбуждения, сократительный эффект от которых суммируется по амплитуде и времени.
Различают зубчатый и гладкий тетанус. Для получения зубчатого тетануса надо стимулировать мышцу с такой частотой, чтобы каждое последующее воздействие наносилось после фазы укорочения, но до момента окончания расслабления. Гладкий тетанус получается при более частых раздражениях, когда последующие воздействия наносятся во время развития укорочения мышцы. Например, если фаза укорочения у мышцы составляет 50 мс, а фаза расслабления - 60 мс, то для получения зубчатого тетануса необходимо раздражать эту мышцу с частотой 9-19 Гц, для получения гладкого - с частотой не менее 20 Гц.
Несмотря
Амплитуда сокращений
расслабилась
Пессимум
на длящееся раздражение, мышца
30 Гц
1 Гц 7 Гц
200 Гц
50 Гц
Частота раздраженияРис. 5.2. Зависимость амплитуды сокращения от частоты раздражения (сила и длительность стимулов неизменны)
Для демонстрации различных видов тетануса обычно используют регистрацию сокращений изолированной икроножной мышцы лягушки на кимографе. Пример такой кимограм- мы представлен на рис. 5.2. Амплитуда одиночного сокращения минимальна, увеличивается при зубчатом тетанусе и становится максимальной - при гладком. Одной из причин такого возрастания амплитуды является то, что при возникновении частых волн возбуждения в саркоплазме мышечных волокон накапливается Са 2+ стимулирующий взаимодействие сократительных белков.
При постепенном увеличении частоты раздражения нарастание силы и амплитуды сокращения мышцы идет лишь до некоторого предела - оптимума ответной реакции. Частоту раздражения, вызывающую наибольший ответ мышцы, называют оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается уменьшением амплитуды и силы сокращения. Это явление называют пессимумом ответной реакции, а частоты раздражения, превышающие оптимальную величину, - пессимальными. Явления оптимума и пессимума были открыты Н.Е. Введенским.
При оценке функциональной активности мышц говорят об их тонусе и фазических сокращениях. Тонусом мышцы называют состояние длительного непрерывного напряжения. При этом видимое укорочение мышцы может отсутствовать из-за того, что возбуждение возникает не во всех, а лишь в некоторых моторных единицах мышцы и они возбуждаются не синхронно. Фазическим сокращением мышцы называют кратковременное укорочение мышцы, сменяющееся ее расслаблением.
Структурно -функциональная характеристика мышечного волокна. Структурной и функциональной единицей скелетной мышцы является мышечное волокно, представляющее собой вытянутую (длиной 0,5-40 см) многоядерную клетку. Толщина мышечных волокон составляет 10- 100 мкм. Диаметр их может увеличиваться при интенсивных тренировочных нагрузках, количество же мышечных волокон может нарастать лишь до 3-4-месячного возраста.
Мембрану мышечного волокна называют сарколеммой, цитоплазму - саркоплазмой. В саркоплазме располагаются ядра, многочисленные органеллы, саркоплазматический рети- кулум, в состав которого входят продольные трубочки и их утолщения - цистерны, в которых содержатся запасы Са 2+ Цистерны соседствуют с поперечными трубочками, пронизывающими волокно в поперечном направлении (рис. 5.3).
В саркоплазме вдоль мышечного волокна проходит около 2000 миофибрилл (толщиной около 1 мкм), которые включают нити, образованные сплетением молекул сократительных белков: актина и миозина. Молекулы актина образуют тонкие нити (миофиламенты), которые лежат параллельно друг другу и пронизывают своеобразную мембрану, называемую Z-линией или полоской. Z-линии расположены перпендикулярно длинной оси миофибриллы и делят миофибриллу на участки длиной 2- 3 мкм. Эти участки называют саркомерами.
Цистерна Сарколемма
Поперечная трубочка
Саркомер
Трубочка с-п. рет^|Jj3H сссс с_ з зззз tccc ;
; зззз сссс с
з зззз сссс с
j3333 СССС£
J3333 с с с с с_
J3333 сс с с с_
Саркомер сокращен
3 3333 сссс сСаркомер расслаблен
Рис. 5.3. Строение саркомера мышечного волокна: Z-линии - ограничивают саркомер,/! - анизотропный (темный)диск, / - изотропный (светлый) диск, Н - зона (менее темная)
Саркомер является сократительной единицей миофибрил- лы- В центре саркомера строго упорядоченно друг над другом лежат толстые нити, сформированные молекулами миозина, flo краям саркомера аналогичным образом расположены тонкие нити актина. Концы актиновых нитей заходят между концами миозиновых нитей.
Центральная часть саркомера (ширина 1,6 мкм), в которой лежат мио- зиновые нити, под микроскопом выглядит темной. Этот темный участок прослеживается поперек всего мышечного волокна, так как саркомеры соседних миофибрилл располагаются строго симметрично друг над другом. Темные участки саркомеров получили название А-дисков от слова "анизотропный" Эти участки обладают двойным лучепреломлением в поляризованном свете. Зоны по краям А-диска, где нити актина и миозина перекрываются, кажутся темнее, чем в центре, где находятся только миозиновые нити. Этот центральный участок называют полоской Н.
Участки миофибриллы, в которых располагаются только актиновые нити, не обладают двойным лучепреломлением, они изотропны. Отсюда их название - I-диски. В центре I-диска проходит узкая темная линия, образованная Z-мембраной. Эта мембрана удерживает в упорядоченном состоянии актиновые нити двух соседних саркомеров.
В состав актиновой нити кроме молекул актина входят также белки тропомиозин и тропонин, влияющие на взаимодействие нитей актина и миозина. В молекуле миозина выделяют участки, которые называют головкой, шейкой и хвостом. В каждой такой молекуле имеется один хвост и по две головки с шейками. На каждой головке имеется химический центр, который может присоединять АТФ и участок, позволяющий связываться с актиновой нитью.
Молекулы миозина при формировании миозиновой нити сплетаются своими длинными хвостами, располагающимися в центре этой нити, а головки находятся ближе к ее концам (рис. 5.4). Шейка и головка образуют выступ, торчащий из миозиновых нитей. Эти выступы называют поперечными мостиками. Они подвижны, и благодаря таким мостикам миозиновые нити могут установить связь с актиновыми.
Когда к головке молекулы миозина присоединяется АТФ, то мостик на короткое время располагается под тупым углом относительно хвоста. В следующий момент происходит частичное расщепление АТФ и за счет этого головка приподнимается, переходит в энергизированное положение, при котором она может связываться с актиновой нитью.
Молекулы актина образуют двойную спираль Тролонин
Центр связи с АТФ
Участок тонкой нити (вдоль цепочек актина располагаются молекулы тропомиозина, тролонин в узлах спирали)
Шейка
Хвост
Тропомиоэин т iМолекула миозина при большом увеличении
Участок толстой нити (видны головки молекул миозина)
Нить актина
Головка
+Са 2+
Са 2+ "*Са 2+
АДФ- Ф
Са 2+ N
Расслабление
Цикл движений головки миозина при сокращении мышцы
миозина 0 +АТФРис. 5.4. Структура нитей актина и миозина, движение головок миозина при сокращении и расслаблении мышцы. Объяснение в тексте: 1-4 - этапы цикла
Механизм сокращения мышечного волокна. Возбуждение волокна скелетной мышцы в условиях физиологической нормы вызывается только импульсами, приходящими от мотонейронов. Нервный импульс активирует нервно-мышечный синапс, вызывает возникновение ПК.П, а потенциал концевой пластинки обеспечивает генерацию потенциала действия на сарколемме.
Потенциал действия распространяется как вдоль поверхностной мембраны мышечного волокна, так и вглубь по поперечным трубочкам. При этом происходит деполяризация цистерн саркоплазматического ретикулума и открытие Са 2+ -каналов. Поскольку в саркоплазме концентрация Са 2+ составляет 1(Г 7 -1(Г б М, а в цистернах она приблизительно в 10 ООО раз большая, то при открытии Са 2+ -каналов кальций по градиенту концентрации выходит из цистерн в саркоплазму, диффундирует к миофиламентам и запускает процессы, обеспечивающие сокращение. Таким образом, выход ионов Са 2+
в саркоплазму является фактором, сопрягающим электрические и механические явления в мышечном волокне. Ионы Са 2+ связываются с тропонином и это, при участии тропомио- зина, приводит к открытию (разблокировке) участков актиновой нити, которые могут связываться с миозином. После этого энергизированные головки миозина образуют мостики с актином, происходит окончательное расщепление АТФ, ранее захваченных и удерживаемых головками миозина. Получаемая от расщепления АТФ энергия идет на поворот головок миозина в направлении к центру саркомера. При таком повороте головки миозина тянут за собой актиновые нити, продвигая их между миозиновыми. За одно грёбковое движение головка может продвинуть актиновую нить на-1 % от длины саркомера. Для максимального сокращения нужны повторные гребковые движения головок. Это имеет место при достаточной концентрации АТФ и Са 2+ в саркоплазме. Для повторного движения головки миозина необходимо, чтобы к ней присоединилась новая молекула АТФ. Подсоединение АТФ вызывает разрыв связи головки миозина с актином и она на мгновение занимает исходное положение, из которого может переходить к взаимодействию с новым участком актиновой нити и делать новое гребковое движение.
Такую теорию механизма мышечного сокращения назвали теорией "скользящих нитей"
Для расслабления мышечного волокна необходимо, чтобы концентрация ионов Са 2+ в саркоплазме стала менее Ю -7 М/л. Это происходит за счет функционирования кальциевого насоса, который перегоняет Са 2+ из саркоплазмы в ретикулум. Кроме того, для расслабления мышцы необходимо, чтобы были разорваны мостики между головками миозина и актином. Такой разрыв происходит при наличии в саркоплазме молекул АТФ и связывания их с головками миозина. После отсоединения головок эластические силы растягивают саркомер и перемещают нити актина в исходное положение. Эластические силы формируются за счет: 1) эластической тяги спиралевидных клеточных белков, входящих в структуру саркомера; 2) эластических свойств мембран саркоплазматического ретикулума и сарколеммы; 3) эластичности соединительной ткани мышцы, сухожилий и действия сил гравитации.
Сила мышц. Силу мышцы определяют по максимальной Величине груза, который она может поднять, либо по максимальной силе (напряжению), которую она может развить в условиях изометрического сокращения.
Одиночное мышечное волокно способно развить напряжение 100-200 мг. В теле примерно 15-30 млн волокон. Если бы они действовали параллельно в одном направлении и одновременно, то могли бы создать напряжение 20-30 т.
Сила мышц зависит от ряда морфофункциональных, физиологических и физических факторов.
Сила мышц возрастает с увеличением площади их геометрического и физиологического поперечного сечения. Для определения физиологического поперечного сечения мышцы находят сумму поперечных сечений всех волокон мышцы по линии, проведенной перпендикулярно к ходу каждого мышечного волокна.
В мышце с параллельным ходом волокон (портняжная) геометрическое и физиологическое поперечные сечения равны. В мышцах с косым ходом волокон (межреберные) физиологическое сечение больше геометрического и это способствует увеличению силы мышц. Еще больше возрастает физиологическое сечение и сила у мышц с перистым расположением (большинство мышц тела) мышечных волокон.
Чтобы иметь возможность сопоставить силу мышечных волокон в мышцах с различным гистологическим строением, ввели понятие абсолютной силы мышцы.
Абсолютная сила мышцы - максимальная сила, развиваемая мышцей, в перерасчете на 1 см 2 физиологического поперечного сечения. Абсолютная сила бицепса - 11,9 кг/см 2 , трехглавой мышцы плеча - 16,8 кг/см 2 , икроножной 5,9 кг/см 2 , гладкой - 1 кг/см 2
Сила мышцы зависит от процентного соотношения различных типов двигательных единиц, входящих в эту мышцу. Соотношение разных типов двигательных единиц в одной и той же мышце у людей неодинаково.
Выделяют следующие типы двигательных единиц: а) медленные, неутомляемые (имеют красный цвет) - обладают малой силой, но могут быть длительно в состоянии тонического сокращения без признаков утомления; б) быстрые, легко- утомляемые (имеют белый цвет) - их волокна обладают большой силой сокращения; в) быстрые, устойчивые к утомлению - имеют относительно большую силу сокращения и в них медленно развивается утомление.
У разных людей соотношение числа медленных и быстрых двигательных единиц в одной и той же мышце определено генетически и может значительно различаться. Так, в четырехглавой мышце бедра человека относительное содержание мед- денных волокон может варьировать от 40 до 98%. Чем больший процент медленных волокон в мышцах человека, тем более они приспособлены к длительной, но небольшой по мощности работе. Люди с высоким содержанием быстрых сильных моторных единиц способны развивать большую силу, но склонны к быстрому утомлению. Однако надо иметь в виду, что утомление зависит и от многих других факторов.
Сила мышцы увеличивается при умеренном ее растяжении. Это происходит из-за того, что при умеренном растяжении саркомера (до 2,2 мкм) увеличивается количество мостиков, которые могут образоваться между актином и миозином. При растяжении мышцы в ней также развивается эластическая тяга, направленная на укорочение. Эта тяга суммируется с силой, развиваемой движением головок миозина.
Сила мышц регулируется нервной системой путем изменения частоты импульсаций, посылаемых к мышце, синхронизации возбуждения большого числа моторных единиц, выбора типов моторных единиц. Сила сокращений увеличивается: а) при возрастании количества возбуждаемых моторных единиц, вовлекаемых в ответную реакцию; б) при увеличении частоты волн возбуждения в каждом из активируемых волокон; в) при синхронизации волн возбуждения в мышечных волокнах; г) при активации сильных (белых) моторных единиц.
Сначала (при необходимости развития небольшого усилия) активируются медленные неутомляемые моторные единицы, затем быстрые, устойчивые к утомлению. А если надо развить силу более 20-25% от максимальной, то в сокращение вовлекаются быстрые легкоутомляемые моторные единицы.
При напряжении до 75% от максимально возможного практически все моторные единицы активированы и дальнейший прирост силы идет за счет увеличения частоты импульсов, приходящих к мышечным волокнам.
При слабых сокращениях частота импульсаций в аксонах мотонейронов составляет 5-10 имп/с, а при большой силе сокращения может доходить до 50 имп/с.
В детском возрасте прирост силы идет главным образом за счет увеличения толщины мышечных волокон, и это связано с увеличением количества миофибрилл. Увеличение числа волокон незначительно.
При тренировке мышцу взрослых нарастание их силы связано с увеличением числа миофибрилл, повышение же выносливости обусловлено увеличением числа митохондрий и интенсивности синтеза АТФ за счет аэробных процессов.
Существует взаимосвязь силы и скорости укорочения. Скорость сокращения мышцы тем выше, чем больше ее длина (за счет суммации сократительных эффектов саркомеров) и зависит от нагрузки на мышцу. При увеличении нагрузки скорость сокращения уменьшается. Тяжелый груз можно поднять только при медленном движении. Максимальная скорость сокращения, достигаемая при сокращении мышц человека, около 8 м/с.
Сила сокращения мышцы снижается при развитии утомления.
Утомление и его физиологические основы. Утомлением называют временное понижение работоспособности, обусловленное предыдущей работой и исчезающее после периода отдыха.
Утомление проявляется снижением мышечной силы, скорости и точности движений, изменением показателей работы кардиореспираторной системы и вегетативных регуляций, ухудшением показателей функций центральной нервной системы. О последнем свидетельствует снижение скорости простейших психических реакций, ослабление внимания, памяти, ухудшение показателей мышления, возрастание количества ошибочных действий.
Субъективно утомление может проявляться ощущением усталости, появлением боли в мышцах, сердцебиением, симптомами одышки, желанием снизить нагрузку или прекратить работу. Симптомы усталости могут различаться в зависимости от вида работы, ее интенсивности и степени утомления. Если утомление вызвано умственной работой, то, как правило, более выражены симптомы снижения функциональных возможностей психической деятельности. При очень тяжелой мышечной работе на первый план могут выступать симптомы нарушений на уровне нервно-мышечного аппарата.
Утомление, развивающееся в условиях обычной трудовой деятельности как при мышечной, так и при умственной работе, имеет во многом сходные механизмы развития. В обоих случаях процессы утомления раньше всего развиваются в нервных центрах. Одним из показателей этого является снижение умственной работоспособности при физическом утомлении, а при умственном утомлении - снижение эффективности мышечной деятельности.
Отдыхом называют состояние покоя или выполнение новой деятельности, при которых устраняется утомление и восстанавливается работоспособность. И.М. Сеченов показал, что восстановление работоспособности происходит быстрее, если при отдыхе после утомления одной группы мышц(напри- мер, левой руки), выполнять работу другой группой мышц (правой рукой). Это явление он назвал "активным отдыхом"
Восстановлением называют процессы, обеспечивающие ликвидацию дефицита запасов энергетических и пластических веществ, воспроизведение израсходованных или поврежденных при работе структур, устранение избытка метаболитов и отклонений показателей гомеостаза от оптимального уровня.
Длительность периода, необходимого для восстановления организма, зависит от интенсивности и длительности работы. Чем больше интенсивность труда, тем через более короткое время необходимо делать периоды отдыха.
Различные показатели физиологических и биохимических процессов восстанавливаются через разное время от момента окончания физической нагрузки. Одним из важных тестов скорости восстановления является определение времени, в течение которого частота сердечных сокращений возвращается к уровню, характерному для периода покоя. Время восстановления частоты сердечных сокращений после теста с умеренной физической нагрузкой у здорового человека не должно превышать 5 мин.
При очень интенсивной физической нагрузке явления утомления развиваются не только в центральной нервной системе, но и в нервно-мышечных синапсах, а также мышцах. В системе нервно-мышечного препарата наименьшей утомляемостью обладают нервные волокна, наибольшей - нервно- мышечный синапс, промежуточное положение занимает мыш- Ца. Нервные волокна часами могут проводить высокую частоту потенциалов действия без признаков утомления. При частой Же активации синапса эффективность передачи возбуждения сначала уменьшается, а затем наступает блокада его проведения. Это происходит из-за снижения запаса медиатора и АТФ в пресинаптической терминали, снижения чувствительности постсинаптической мембраны к ацетилхолину.
Был предложен ряд теорий механизма развития утомления в очень интенсивно работающей мышце: а) теория "истощения" - израсходование запасов АТФ и источников ее образования (креатинфосфата, гликогена, жирных кислот), б)теория "удушения" - на первое место выдвигается недостаток доставки кислорода в волокна работающей мышцы; в) теория "засорения", объясняющая утомление накоплением в мышце молочной кислоты и токсичных продуктов обмена веществ. В настоящее время считается, что все эти явления имеют место при очень интенсивной работе мышцы.
Установлено, что максимальная физическая работа до развития утомления выполняется при средней тяжести и темпе труда (правило средних нагрузок). В профилактике утомления важны также: правильное соотношение периодов труда и отдыха, чередование умственной и физической работы, учет околосуточных (циркадных), годовых и индивидуальных биологических ритмов.
Мощность мышцы равна произведению мышечной силы на скорость укорочения. Максимальная мощность развивается при средней скорости укорочения мышц. Для мышцы руки максимальная мощность (200 Вт) достигается при скорости сокращения 2,5 м/с.
5.2. Гладкие мышцы
Физиологические свойства и особенности гладких мышц.
Гладкие мышцы являются составной частью некоторых внутренних органов и участвуют в обеспечении функций, выполняемых этими органами. В частности, регулируют проходимость бронхов для воздуха, кровотока в различных органах и тканях, перемещения жидкостей и химуса (в желудке, кишечнике, мочеточниках, мочевом и желчном пузырях), осуществляют изгнание плода из матки, расширяют или сужают зрачки (за счет сокращения радиальных или циркулярных мышц радужной оболочки), изменяют положение волос и кожного рельефа. Гладкомышечные клетки имеют веретенообразную форму, длину 50-400 мкм, толщину 2-10 мкм.
Гладкие мышцы, как и скелетные, обладают возбудимостью, проводимостью и сократимостью. В отличие от скелетных м ышц, имеющих эластичность, гладкие - пластичны (способны длительное время сохранять приданную им за счет растяжения длину без увеличения напряжения). Такое свойство важно для выполнения функции депонирования пищи в желудке или жидкостей в желчном и мочевом пузырях.
Особенности возбудимости гладкомышечных волокон в определенной мере связаны с их низким трансмембранным потенциалом (Е 0 = 30-70 мВ). Многие из этих волокон обладают автоматией. Длительность потенциала действия у них может достигать десятков миллисекунд. Так происходит потому, что потенциал действия в этих волокнах развивается преимущественно за счет входа кальция в саркоплазму из межклеточной жидкости через так называемые медленные Са 2+ -каналы.
Скорость проведения возбуждения в гладкомышечных клетках малая - 2-10 см/с. В отличие от скелетных мышц возбуждение в гладкой мышце может передаваться с одного волокна на другое, рядом лежащее. Такая передача происходит благодаря наличию между гладкомышечными волокнами нексусов, обладающих малым сопротивлением электрическому току и обеспечивающих обмен между клетками Са 2+ и другими молекулами. В результате этого гладкая мышца имеет свойства функционального синтиция.
Сократимость гладкомышечных волокон отличается продолжительным латентным периодом (0,25-1,00 с) и большой длительностью (до 1 мин) одиночного сокращения. Гладкие мышцы имеют малую силу сокращения, но способны длительно находиться в тоническом сокращении без развития утомления. Это связано с тем, что на поддержание тетанического сокращения гладкая мышца расходует в 100-500 раз меньше энергии, чем скелетная. Поэтому расходуемые гладкой мышцей запасы АТФ успевают восстанавливаться даже во время сокращения и гладкие мышцы некоторых структур организма всю жизнь находятся в состоянии тонического сокращения.
Условия сокращения гладкой мышцы. Важнейшей особенностью гладкомышечных волокон является то, что они возбуждаются под влиянием многочисленных раздражителей. Сокращение скелетной мышцы в норме инициируется только нервным импульсом, приходящим к нервно-мышечному синапсу. Сокращение гладкой мышцы может быть вызвано как нервными Импульсами, так и биологически активными веществами (гормонами, многими нейромедиаторами, простагландинами, некоторыми метаболитами), а также воздействием физических факторов, например растяжением. Кроме того, возбуждение гладкой мышцы может произойти спонтанно - за счет автоматии.
Очень высокая реактивность гладких мышц, их свойство отвечать сокращением на действие разнообразных факторов создают значительные трудности для коррекции нарушений тонуса этих мышц в медицинской практике. Это видно на примерах лечения бронхиальной астмы, артериальной гипертонии, спастического колита и других заболеваний, требующих коррекции сократительной активности гладких мышц.
В молекулярном механизме сокращения гладкой мышцы также имеется ряд отличий от механизма сокращения скелетной мышцы. Нити актина и миозина в гладкомышечных волокнах располагаются менее упорядоченно, чем в скелетных, и поэтому гладкая мышца не имеет поперечной исчерченности. В актино- вых нитях гладкой мышцы нет белка тропонина и молекулярные центры актина всегда открыты для взаимодействия с головками миозина. Чтобы такое взаимодействие произошло, необходимо расщепление молекул АТФ и перенос фосфата на головки миозина. Тогда молекулы миозина сплетаются в нити и связываются своими головками с миозином. Далее следует поворот головок миозина, при котором актиновые нити втягиваются между миозиновыми и происходит сокращение.
Фосфорилирование головок миозина производится с помощью фермента киназы легких цепей миозина, а дефосфорили- рование - фосфатазы легких цепей миозина. Если активность фосфатазы миозина преобладает над активностью киназы, то головки миозина дефосфорилируются, связь миозина и актина разрывается и мышца расслабляется.
Следовательно, чтобы произошло сокращение гладкой мышцы, необходимо повышение активности киназы легких цепей миозина. Ее активность регулируется уровнем Са 2+ в саркоплазме. При возбуждении гладкомышечного волокна содержание кальция в его саркоплазме увеличивается. Это увеличение обусловлено поступлением Са^ + из двух источников: 1) межклеточного пространства; 2) саркоплазматического ре- тикулума (рис. 5.5). Далее ионы Са 2+ образуют комплекс с белком кальмодулином, который переводит в активное состояние киназу миозина.
Последовательность процессов, приводящих к развитию сокращения гладкой мышцы: вход Са 2 в саркоплазму - акти
вация кальмодулина (путем образования комплекса 4Са 2+ - кальмодулин) - активация киназы легких цепей миозина - фосфорилирование головок миозина - связывание головок миозина с актином и поворот головок, при котором нити актина втягиваются между нитями миозина.
Условия, необходимые для расслабления гладкой мышцы: 1) снижение (до 10 М/л и менее) содержания Са 2+ в саркоплазме; 2) распад комплекса 4Са 2+ -кальмодулин, приводящий к снижению активности киназы легких цепей миозина - дефосфорилирование головок миозина, приводящее к разрыву связей нитей актина и миозина. После этого силы упругости вызывают относительно медленное восстановление исходной длины гладкомышечного волокна, его расслабление.
Контрольные вопросы и задания
Клеточная мембрана
Рис. 5.5. Схема путей поступления Са 2+ в саркоплазму гладкомышеч-
ной клетки и удаления его из плазмы: а - механизмы, обеспечивающие поступление Са 2 + в саркоплазму и запуск со- кращеня (Са 2+ поступает из внеклеточной среды и саркоплазматического рети- кулума); б - пути удаления Са 2+ из саркоплазмы и обеспечения расслабления
Влияние норадреналина через а-адренорецепторы
Лигандзависимый Са 2+ -канал
Каналы "утечки г
Потенциал зависимый Са 2+ -канал
Гладкомышечная клетка
а-адрено! рецептор f Норадре- налин G
Назовите виды мышц человека. Каковы функции скелетных мышц?Дайте характеристику физиологических свойств скелетных мышц.
Каково соотношение потенциала действия, сокращения и возбудимости мышечного волокна?
Какие существуют режимы и виды мышечных сокращений?
Дайте структурно-функциональную характеристику мышечного волокна.
Что такое моторные единицы? Перечислите их виды и особенности.
Каков механизм сокращения и расслабления мышечного волокна?
Что такое сила мышц и какие факторы на нее влияют?
Какова связь между силой сокращения, его скоростью и работой?
Дайте определение утомления и восстановления. Каковы их физиологические основы?
Каковыфизиологические свойства и особенности гладких мышц?
Перечислите условия сокращения и расслабления гладкой мышцы.
Скелетные мышцы построены из поперечнополосатой скелетной мышечной ткани. Они являются произвольными, т.е. их сокращение осуществляется сознательно и зависит от нашего желания. Всего в теле человека насчитывается 639 мышц, 317 из них - парные, 5 - непарные.
Скелетная мышца - это орган, имеющий характерную форму и строение, типичную архитектонику сосудов и нервов, построенный в основном из поперечнополосатой мышечной ткани, покрытый снаружи собственной фасцией, обладающий способностью к сокращению.
Принципы классификации мышц . В основу классификации скелетных мышц человеческого организма положены различные признаки: область тела, происхождение и форма мышц, функция, ана-
томо-топографические взаимоотношения, направление мышечных волокон, отношение мышцы к суставам. По отношению к областям человеческого тела различают мышцы туловища, головы, шеи и конечностей. Мышцы туловища в свою очередь разделяют на мышцы спины, груди и живота. Мышцы
верхней конечности соответственно имеющимся частям скелета делят на мышцы пояса верхней конечности, мышцы плеча, предплечья и кисти. Гомологичные отделы характерны для мышц нижней конечности - мышцы пояса нижней конечности (мышцы таза), мышцы бедра, голени и стопы.
По форме мышцы могут быть простыми и сложными. К простым мышцам относят длинные, короткие и широкие. Сложными считают многоглавые (двуглавые, трехглавые, четырехглавые), многосухожильные, двубрюшные мышцы. Сложными являются также мышцы определенной геометрической формы: круглые, квадратные, дельтовидные, трапециевидные, ромбовидные и т. д.
По функции различают мышцы-сгибатели и разгибатели; мышцы приводящие и отводящие; вращающие (ротаторы); сфинктеры (суживатели) и дилятаторы (расширители). Вращающие мышцы в
зависимости от направления движения подразделяют на пронаторы и супинаторы (вращающие внутрь и наружу). Также предусматривается подразделение их на синергисты и антагонисты. Синергисты - это мышцы, выполняющие одинаковую функцию и при этом усиливающие друг друга. Антагонисты - это мышцы, выполняющие противоположные функции, т.е. производящие противоположные друг другу движения.
По расположению - поверхностные и глубокие; наружные и внутренние; медиальные и латеральные.
По направлению мышечных волокон - с параллельным, косым, круговым и поперечным ходом мышечных волокон.
Строение мышц. Скелетная мышца как орган включает в себя собственно мышечную и сухожильную части, систему соединительнотканных оболочек, собственные сосуды и нервы. Средняя, утолщенная часть мышцы называется брюшком. На обоих концах мышцы в большинстве случаев находятся сухожилия, с помощью которых она прикрепляется к костям. Структурно-функциональной единицей собственно мышечной части является поперечнополосатое мышечное волокно .
В процессе мышечного сокращения актиновые нити втягиваются в промежутки между миозиновыми, изменяют свою конфигурацию, сцепляются друг с другом. Обеспечение энергией этих процессов происходит за счет расщепления в митохондриях молекул АТФ.
Функциональная единица мышцы - мион - совокупность поперечнополосатых мышечных волокон, иннервируемых одним двигательным нервным волокном. Вспомогательным аппаратом скелетных мышц являются фасции, фиброзные и костно-фиброзные каналы, синовиальные влагалища, синовиальные сумки, мышечные блоки и сесамовидные кости. Фасции представляют собой соединительнотканные оболочки, ограничивающие подкожную жировую клетчатку, покрывающие мышцы и некоторые внутренние органы.
Основным элементом скелетной мышцы является мышечная клетка. В связи с тем, что мышечная клетка по отношению к своему поперечному сечению (0,05-0,11мм) относительно длинна (волокна бицепса, например, имеют длину до 15 см), ее называют также мышечным волокном.
Скелетная мышца состоит из большого количества этих структурных элементов, составляющих 85-90% от ее общей массы. Так, например, в состав бицепса входит более одного миллиона волокон.
Между мышечными волокнами расположена тонкая сеть мелких кровеносных сосудов (капилляров) и нервов (приблизительно 10% от общей массы мышцы). От 10 до 50 мышечных волокон соединяются в пучок. Пучки мышечных волокон и образуют скелетную мышцу. Мышечные волокна, пучки мышечных волокон и мышцы окутаны соединительной тканью.
Мышечные волокна на своих концах переходят в сухожилия. Через сухожилия, прикрепленные к костям, мышечная сила воздействует на кости скелета. Сухожилия и другие эластичные элементы мышцы обладают, кроме того, и упругими свойствами. При высокой и резкой внутренней нагрузке (сила мышечной тяги) или при сильном и внезапном внешнем силовом воздействии эластичные элементы мышцы растягиваются и тем самым смягчают силовые воздействия, распределяя их в течение более продолжительного промежутка времени.
Поэтому после хорошей разминки в мускулатуре редко происходят разрывы мышечных волокон и отрывы от костей. Сухожилия обладают значительно большим пределом прочности на растяжение (около 7000 Н/кв см), чем мышечная ткань (около 60 Н/кв см), где Н – ньютон, поэтому они гораздо тоньше, чем брюшко мышцы. В мышечном волокне содержится основное вещество, называемое саркоплазмой. В саркоплазме находятся митохондрии (30-35% от массы волокна), в которых протекают процессы обмена веществ и накапливаются вещества, богатые энергией, например фосфаты, гликоген и жиры. В саркоплазму погружены тонкие мышечные нити (миофибриллы), лежащие параллельно длинной оси мышечного волокна.
Миофибриллы составляют в совокупности приблизительно 50% массы волокна, их длина равна длине мышечных волокон, и они являются, собственно говоря, сократительными элементами мышцы. Они состоят из небольших, последовательно включаемых элементарных блоков, именуемых саркомерами (рис. 33).
Рис. 33. Схема скелетной мышцы: мышца (до 5 см), пучок мышечных волокон (0,5 мм), мышечное волокно (0,05-0,1 мм), миофибрилла (0,001-0,003 мм). Цифры в скобках обозначают приблизительный размер поперечного сечения строительных элементов мышцы
Так как длина саркомера в состоянии покоя равна приблизительно лишь 0,0002 мм, то для того, чтобы, к примеру, образовать цепочки из звеньев миофибрилл бицепса длиной 10-15 см, необходимо "соединить" огромное количество саркомеров. Толщина мышечных волокон зависит главным образом от количества и поперечного сечения миофибрилл.
В миофибриллах скелетных мышц наблюдается правильное чередование более светлых и более темных участков. Поэтому часто скелетные мышцы называют поперечнополосатыми. Миофибрилла состоит из одинаковых повторяющихся элементов, так называемых саркомеров. Саркомер ограничен с двух сторон Z-дисками. К этим дискам с обеих сторон прикрепляются тонкие актиновые нити. Нити актина обладают низкой плотностью и поэтому под микроскопом кажутся более прозрачными или более светлыми. Эти прозрачные, светлые области, располагающиеся с обеих сторон от Z-диска, получили название изотропных зон (или I-зон).
В середине саркомера располагается система толстых нитей, построенных преимущественно из другого сократительного белка, миозина. Эта часть саркомера обладает большей плотностью и образует более темную анизотропную зону (или А-зону). В ходе сокращения миозин становится способным взаимодействовать с актином и начинает тянуть нити актина к центру саркомера. Вследствие такого движения уменьшается длина каждого саркомера и всей мышцы в целом. Важно отметить, что при такой системе генерации движения, получившей название системы скользящих нитей, не изменяется длина нитей (ни нитей актина, ни нитей миозина). Укорочение является следствием лишь перемещения нитей друг относительно друга. Сигналом для начала мышечного сокращения является повышение концентрации Са 2+ внутри клетки. Концентрация кальция в клетке регулируется с помощью специальных кальциевых насосов, встроенных в наружную мембрану и мембраны саркоплазматического ретикулума, который оплетает миофибриллы.
Двигательная единица (ДЕ) – группа мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном. Мышца и ее нервный привод состоят из большого количества параллельно расположенных ДЕ (рис. 34).
Рис. 34. Строение двигательной единицы: 1 – спинной мозг; 2 – мотонейроны; 3 – аксоны; 4 – мышечные волокна
В нормальных условиях ДЕ работает как единое целое: посылаемые мотонейроном импульсы приводят в действие все входящие в ее состав мышечные волокна. Благодаря тому, что мышца состоит из множества ДЕ (в крупных мышцах до несколько сотен), она может работать не всей массой, а по частям. Это свойство используется при регуляции силы и скорости мышечного сокращения. В естественных условиях частота импульсов, посылаемых мотонейронами в ДЕ, находится в пределах 5–35 имп./с, лишь при максимальных мышечных усилиях удается зарегистрировать частоту разрядов выше 50 имп./с.
Компоненты ДЕ обладают различной лабильностью: аксон – до 1000 имп./с, мышечное волокно – 250-500, мионевральный синапс – 100–150, тело мотонейрона – до 50 имп./с. Утомляемость компонента тем выше, чем меньше его лабильность.
Различают быстрые и медленные ДЕ. Быстрые обладают большой силой и скоростью сок-ращения в короткое время, высокой активностью гликолитических процессов, медленные рабо-тают в условиях высокой активности окислительных процессов длительно, при меньшей силе и скорости сокращения. Первые быстро утомляемы, содержат много гликогена, вторые выносливы – в них много митохондрий. Медленные ДЕ активны при любом напряжении мышцы, тогда как быстрые ДЕ активны лишь при сильных мышечных напряжениях.
Основываясь на анализе ферментов мышечных волокон, их классифицируют на три вида: тип I, тип IIа, тип IIб.
В зависимости от скорости сокращения, аэробной и анаэробной возможности используют понятия: медленно-сокращающийся, окислительный тип (МО), быстро-сокращающийся, окислительно-гликолитический тип (БОГ) и быстро-сокращающийся, гликолитический тип (БГ).
Существуют и другие классификации ДЕ. Так, основываясь на двух параметрах – снижении прерывистого тетануса и сопротивлении утомлению – ДЕ делят на три группы (Burke, 1981): медленно сокращающиеся, невосприимчивые к утомлению (тип S); быстро сокращающиеся невосприимчивые к утомлению (тип FR) и быстро сокращающиеся восприимчивые к утомлению (тип FF).
Волокна I типа соответствуют волокнам типа МО, волокна IIа типа– волокнам типа БОГ, а волокна IIб типа– волокнам типа БГ. Мышечные волокна типа МО относятся к ДЕ типа S, волокна типа БОГ – к ДЕ типа FR, а волокна типа БГ – к ДЕ типа FF.
Каждая мышца человека содержит совокупность всех трех типов волокон. ДЕ типа FF характеризуется наибольшей силой сокращения, наименьшей продолжительностью сокращения и наибольшей восприимчивостью к утомлению.
Говоря о пропорциях различных мышечных волокон у человека, следует отметить, что и у мужчин, и у женщин несколько больше медленных
волокон (по данным различных авторов –
от 52 до 55%).
Имеется строгая зависимость между количеством медленно- и быстро сокращающихся волокон в мышечной ткани и спортивными достижениями на спринтерских и стайерских дистанциях.
Икроножные мышцы чемпионов мира по марафону содержат 93–99% медленных волокон, тогда как у сильнейших спринтеров мира в этих мышцах больше количество быстрых волокон (92%).
У нетренированного человека число двигательных единиц, которые могут быть мобили-зованы при максимальных силовых напряжениях, обычно не превышает 25–30%, а у хорошо тренированных к силовым нагрузкам лиц число вовлеченных в работу моторных единиц может превышать 80–90%. В основе этого явления лежит адаптация центральной нервной системы, приводящая к повышению способности моторных центров мобилизовывать большее число мотонейронов и к совершенствованию межмышечной координации (рис. 35).
Рис. 35. Характеристика двигательных единиц
Анатомия мышц человека, их строение и развитие, пожалуй, можно назвать той самой наиболее актуальной темой, которая вызывает максимальный общественный интерес к культуризму. Стоит ли говорить о том, что именно строение, работа и функции мышц это та тема, которой персональный тренер должен уделять особое внимание. Как и в изложении других тем, введение в курс мы начнем с детального изучения анатомии мышц, их строения, классификации, работы и функций.
Ведение здорового образа жизни, правильное питание и систематическая физическая активность способствуют развитию мускулатуры и снижению уровня жира в организме. Строение и работы мышц человека будут понятны лишь при последовательном изучении сначала скелета человека и только затем мышц. И теперь, когда из статьи мы знаем, что он, в том числе выполняет функцию каркаса для крепления мышц, настало самое время изучить, какие же основные группы мышц формируют тело человека, где они находятся, как они выглядят и какие функции выполняют.
Выше вы можете видеть, как выглядит строение мышц человека на фото (3D модель). Сначала рассмотрим мускулатуру тела мужчины с терминами, применяемыми к бодибилдингу, затем мускулатуру тела женщины. Забегая наперед, стоит заметить, что строение мышц у мужчин и женщин принципиальных отличий не имеет, мускулатура тела практически полностью сходна.
Анатомия мышц человека
Мышцами называются органы тела, которые формирует эластичная ткань, и активность которой регулируется нервными импульсами. Функции мышц – это в том числе, движение и перемещение в пространстве частей тела человека. Полноценное их функционирование непосредственно влияет на физиологическую активность множества процессов в организме. Работа мышц регулируется нервной системой. Она способствует их взаимодействию с головным и спинным мозгом, а также участвует в процессе преобразования химической энергии в механическую. Тело человека формирует порядка 640 мышц (различные методы подсчета дифференцированных групп мышц, определяют их число от 639 до 850). Ниже приведено строение мышц человека (схема) на примере мужского и женского тела.
Строение мышц мужчины, вид спереди: 1 – трапеции; 2 – передняя зубчатая мышца; 3 – наружные косые мышцы живота; 4 – прямая мышца живота; 5 – портняжная мышца; 6 – гребенчатая мышца; 7 – длинная приводящая мышца бедра; 8 – тонкая мышца; 9 – напрягатель широкой фасции; 10 – большая грудная мышца; 11 – малая грудная мышца; 12 – передняя головка плеча; 13 – средняя головка плеча; 14 – брахиалис; 15 – пронатор; 16 – длинная головка бицепса; 17 – короткая головка бицепса; 18 – длинная ладонная мышца; 19 – экстензорная мышца запястья; 20 – длинная приводящая мышца запястья; 21 – длинный сгибатель; 22 – лучевой сгибатель запястья; 23 – плечелучевая мышца; 24 – латеральная мышца бедра; 25 – медиальная мышца бедра; 26 – прямая мышца бедра; 27 – длинная малоберцовая мышца; 28 – длинный разгибатель пальцев; 29 – передняя большеберцовая мышца; 30 – камбаловидная мышца; 31 – икроножная мышца
Строение мышц мужчины, вид сзади: 1 – задняя головка плеча; 2 – малая круглая мышца; 3 – большая круглая мышца; 4 – подостная мышца; 5 – ромбовидная мышца; 6 – экстензорная мышца запястья; 7 – плечелучевая мышца; 8 – локтевой сгибатель запястья; 9 – трапециевидная мышца; 10 – прямая остистая мышца; 11 – широчайшая мышца; 12 – грудопоясничная фасция; 13 – бицепс бедра; 14 – большая приводящая мышца бедра; 15 – полусухожильная мышца; 16 – тонкая мышца; 17 – полуперепончатая мышца; 18 – икроножная мышца; 19 – камбаловидная мышца; 20 – длинная малоберцовая мышца; 21 – мышца отводящая большой палец стопы; 22 – длинная головка трицепса; 23 – латеральная головка трицепса; 24 – медиальная головка трицепса; 25 – наружные косые мышцы живота; 26 – средняя ягодичная мышца; 27 – большая ягодичная мышца
Строение мышц женщины, вид спереди: 1 – лопаточно подъязычная мышца; 2 – грудинно-подъязычная мышца; 3 – грудинно-ключично-сосцевидная мышца; 4 – трапециевидная мышца; 5 – малая грудная мышца (не видна); 6 – большая грудная мышца; 7 – зубчатая мышца; 8 – прямая мышца живота; 9 – наружная косая мышца живота; 10 – гребенчатая мышца; 11 – портняжная мышца; 12 – длинная приводящая мышца бедра; 13 – напрягатель широкой фасции; 14 – тонкая мышца бедра; 15 – прямая мышца бедра; 16 – промежуточная широкая мышца бедра (не видна); 17 – латеральная широкая мышца бедра; 18 – медиальная широкая мышца бедра; 19 – икроножная мышца; 20 – передняя большеберцовая мышца; 21 – длинный разгибатель пальцев стопы; 22 – длинная большеберцовая мышца; 23 – камбаловидная мышца; 24 – передний пучок дельт; 25 – средний пучок дельт; 26 – плечевая мышца брахиалис; 27 – длинный пучок бицепса; 28 – короткий пучок бицепса; 29 – плечелучевая мышца; 30 – лучевой разгибатель запястья; 31 – круглый пронатор; 32 – лучевой сгибатель запястья; 33 – длинная ладонная мышца; 34 – локтевой сгибатель запястья
Строение мышц женщины, вид сзади: 1 – задний пучок дельт; 2 – длинный пучок трицепса; 3 – латеральный пучок трицепса; 4 – медиальный пучок трицепса; 5 – локтевой разгибатель запястья; 6 – наружная косая мышца живота; 7 – разгибатель пальцев; 8 – широкая фасция; 9 – бицепс бедра; 10 – полусухожильная мышца; 11 – тонкая мышца бедра; 12 – полуперепончатая мышца; 13 – икроножная мышца; 14 – камбаловидная мышца; 15 – короткая малоберцовая мышца; 16 – длинный сгибатель большого пальца; 17 – малая круглая мышца; 18 – большая круглая мышца; 19 – подостная мышца; 20 – трапециевидная мышца; 21 – ромбовидная мышца; 22 – широчайшая мышца; 23 – разгибатели позвоночника; 24 – грудопоясничная фасция; 25 – малая ягодичная мышца; 26 – большая ягодичная мышца
Мышцы отличаются довольно разнообразной формой. Мышцы, имеющие общее сухожилие, но обладающие двумя или более головками, называются двухглавыми (бицепс), трехглавыми (трицепс) или четырехглавыми (квадрицепс). Функции мышц так же довольно разнообразны, это сгибатели, разгибатели, отводящие, приводящие, вращатели (кнутри и кнаружи), поднимающие, опускающие, выпрямляющие и другие.
Типы мышечной ткани
Характерные черты строения позволяют классифицировать мышцы человека по трем типам: скелетные, гладкие и сердечную.
Типы мышечной ткани человека: I- скелетные мышцы; II- гладкие мышцы; III- сердечная мышца
- Скелетные мышцы. Сокращение данного типа мышц полностью контролируется человеком. Объединенные со скелетом человека, они образуют опорно-двигательный аппарат. Скелетными данный тип мышц называют именно по причине их крепления к костям скелета.
- Гладкие мышцы. Данный тип ткани присутствует в составе клеток внутренних органов, кожи и кровеносных сосудов. Строение гладких мышц человека подразумевает их нахождение по большей части в стенках полых внутренних органов, таких как пищевод или мочевой пузырь. Также они играют важную роль в процессах, не контролируемых нашим сознанием, например в моторике кишечника.
- Сердечная мышца (миокард). Работу данной мышцы контролирует вегетативная нервная система. Ее сокращения не контролируются сознанием человека.
Поскольку сокращение гладкой и сердечной мышечной ткани не контролируется сознанием человека, акцент в данной статье мы сосредоточим именно на скелетных мышцах и подробном их описании.
Строение мышц
Мышечное волокно является структурным элементом мышц. По отдельности, каждое из них представляет собой не только клеточную, но и физиологическую единицу, которая способна сокращаться. Мышечное волокно имеет вид многоядерной клетки, диаметр волокна находится в диапазоне от 10 до 100 мкм. Эта многоядерная клетка находится в оболочке, называемой сарколеммой, которая в свою очередь наполнена саркоплазмой, а уже в саркоплазме находятся миофибриллы.
Миофибрилла представляет собой нитевидное образование, которое состоит из саркомеров. В толщину миофибриллы, как правило, составляют менее 1 мкм. С учетом количества миофибрилл, обычно различают белые (они же – быстрые) и красные (они же – медленные) мышечные волокна. Белые волокна содержат больше миофибрилл, но меньше саркоплазмы. Именно по этой причине они сокращаются быстрее. Красные волокна содержат много миоглобина, потому и получили такое название.
Внутреннее строение мышцы человека: 1 – кость; 2 – сухожилие; 3 – мышечная фасция; 4 – скелетная мышца; 5 – фиброзная оболочка скелетной мышцы; 6 – соединительно-тканная оболочка; 7 – артерии, вены, нервы; 8 – пучок; 9 – соединительная ткань; 10 – мышечное волокно; 11 – миофибрилла
Работа мышц характерна тем, что способность быстрее и сильнее сокращаться, свойственна именно белым волокнам. Они могут развивать усилие и скорость сокращения в 3-5 раз выше, чем медленные волокна. Физическая активность анаэробного типа (работа с отягощениями) выполняется преимущественно быстрыми мышечными волокнами. Длительная аэробная физическая активность (бег, плавание, велосипед) выполняется преимущественно медленными мышечными волокнами.
Медленные волокна более устойчивы к утомлению, в то же время, быстрые волокна к продолжительной физической активности не приспособлены. Что касается соотношения быстрых и медленных мышечных волокон в мышцах человека, то их количество примерно одинаково. У большей части обоих полов, порядка 45-50% мышц конечностей составляют медленные мышечные волокна. Сколько ни будь значительных половых различий в соотношении различных типов мышечных волокон у мужчин и женщин нет. Их соотношение формируется в начале жизненного цикла человека, иными словами является генетически запрограммированным и до самой старости практически не меняется.
Саркомеры (составные компоненты миофибрилл) формируются толстыми миозиновыми нитями и тонкими актиновыми нитями. Остановимся на них более детально.
Актин – белок, являющийся структурным элементом цитоскелета клеток и обладающий способностью сокращаться. Состоит из 375 остатков аминокислот, и составляет порядка 15% мышечного белка.
Миозин – главный компонент миофибрилл – сократительных волокон мышц, где его содержание может составлять порядка 65%. Молекулы сформированы двумя полипептидными цепочками, каждая из которых содержит около 2000 аминокислот. Каждая из таких цепочек имеет на конце так называемую головку, которая включает две маленькие цепочки, состоящие из 150-190 аминокислот.
Актомиозин – комплекс белков, сформированный из актина и миозина.
ФАКТ. По большей части, мышцы состоят из воды, белков и прочих компонентов: гликогена, липидов, азотсодержащих веществ, солей и т. д. Содержание воды колеблется в диапазоне 72-80% от общей массы мышц. Скелетная мышца состоит из большого количества волокон, и что характерно, чем их больше, тем мышца сильнее.
Классификация мышц
Мышечная система человека характерна разнообразием формы мышц, которые в свою очередь делятся на простые и сложные. Простые: веретенообразные, прямые, длинные, короткие, широкие. К сложным можно отнести многоглавые мышцы. Как мы уже говорили, если у мышц общее сухожилие, а головок две или больше, то их называют двухглавыми (бицепс), трехглавыми (трицепс) или четырехглавыми (квадрицепс), так же к многоглавым относятся многосухожильные и двубрюшные мышцы. К сложным относятся и следующие типы мышц с определенной геометрической формой: квадратные, дельтовидные, камбаловидные, пирамидальные, круглые, зубчатые, треугольные, ромбовидные, камбаловидные.
Основные функции мышц это сгибание, разгибание, отведение, приведение, супинация, пронация, поднятие, опускание, выпрямление и не только. Под термином супинация подразумевается вращение кнаружи, а под термином пронация – вращение кнутри.
По направлению волокон мышцы делят на: прямые, поперечные, круговые, косые, одноперистые, двуперистые, многоперистые, полусухожильные и полуперепончатые.
По отношению к суставам , учитывая число суставов, через которые они перекидываются: односуставные, двусуставные и многосуставные.
Работа мышц
В процессе сокращения нити актина проникают глубоко в промежутки между нитями миозина, причём длина обеих структур не меняется, а лишь сокращается общая длина актомиозинового комплекса – такой способ сокращения мышц называется скользящим. Скольжение актиновых нитей вдоль миозиновых нуждается в энергии, а энергия, необходимая для сокращения мышц, освобождается в результате взаимодействия актомиозина с АТФ (аденозинтрифосфат). Кроме АТФ важную роль в сокращении мышц играет вода, а также ионы кальция и магния.
Как уже говорилось, работа мышц полностью контролируется нервной системой. Это говорит о том, что их работой (сокращением и расслаблением) можно управлять сознательно. Для нормального и полноценного функционирования организма и передвижения его в пространстве, мышцы работают группами. Большая часть мышечных групп тела человека работает в парах, и выполняют противоположные функции. Выглядит это таким образом, что когда мышца «агонист» сокращается, мышца «антагонист» растягивается. То же справедливо и наоборот.
- Агонист – мышца, выполняющая определенное движение.
- Антагонист – мышца, выполняющая противоположное движение.
Мышцы обладают такими свойствами: эластичность, растяжение, сокращение. Эластичность и растяжение дают мышцам возможность меняться в размере и возвращаться к исходному состоянию, третье качество дает возможность создать усилие на ее концах и приводить к укорачиванию.
Нервное стимулирование может вызвать следующие типы мышечного сокращения: концентрическое, эксцентрическое и изометрическое. Концентрическое сокращение возникает в процессе преодоления нагрузки при выполнении заданного движения (подъем вверх при подтягиваниях на перекладине). Эксцентрическое сокращение возникает в процессе замедления движений в суставах (опускание вниз при подтягиваниях на перекладине). Изометрическое сокращение возникает в момент, когда усилие создаваемое мышцами равно нагрузке оказываемой на них (удержание корпуса в висе на перекладине).
Функции мышц
Зная, как называется и где находится та или иная мышца или группа мышц мы можем перейти к изучению блока – функции мышц человека. Ниже в таблице мы рассмотрим самые основные мышцы, которые тренируются в зале. Как правило, тренингу подвергаются шесть основных мышечных групп: грудь, спина, ноги, плечи, руки и пресс.
ФАКТ. Самая большая и самая сильная мышечная группа в теле человека это ноги. Самая большая мышца – ягодичная. Самая сильная – икроножная, она может удерживать вес до 150 кг.
Заключение
В данной статье мы рассмотрели такую сложную и объемную тему, как строение и функции мышц человека. Говоря о мышцах, мы конечно же подразумеваем и мышечные волокна, а вовлечение в работу мышечных волокон предполагает взаимодействие с ними нервной системы, поскольку выполнению мышечной активности предшествует иннервация двигательных нейронов. Именно по этой причине, в нашей следующей статье мы перейдем к рассмотрению строения и функций нервной системы.