Описание и схема нервно мышечного синапса. Что же такое синапс? Синапс: основные виды и функции

Синапс – это структурно функциональное образование, которое обеспечивает передачу возбуждения или торможения с нервного волокна на иннервируемую клетку.

Мионевральный (нервно-мышечный), образованн аксоном мотонейрона и мышечной клеткой;

Синапс состоит из трех основных компонентов:

1) Пресинаптическая мембрана является окончанием отростка нервной клетки. Внутри отростка в непосредственной близости от мембраны имеется скопление пузырьков (гранул), содержащих тот или иной медиатор. Пузырьки находятся в постоянном движении.

2) Постсинаптическая мембрана является частью клеточной мембраны иннервируемой ткани. Постсинаптическая мембрана в отличие от пресинаптической имеет белковые хеморецепторы к биологически активным (медиаторам, гормонам), лекарственным и токсическим веществам. Важная особенность рецепторов постсинаптической мембраны – их химическая специфичность, т.е. способность вступать в биохимическое взаимодействие только с определенным видом медиатора.

3) Синаптическая щель представляет собой пространство между пре- и постсинаптичекой мембранами, заполненное жидкостью, близкой по составу к плазме крови. Через нее медиатор медленно диффундирует от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

Моторный аксон, подходя к мышце, теряет миелиновую оболочку и делится на терминальные веточки, каждая из которых подходит к отдельному мышечному веретену. Нервная клетка вместе с сарколеммой мышечного волокна образует структуру, которую называют нервно-мышечным синапсом. Оголенная часть нерва, обращенная к поверхности мышечного волокна, - это пресинаптическая мембрана; оголенная часть мышечного волокна - это пост-синаптическая мембрана; микропространство между этими мембранами - это синаптичес-кая щель. Поверхность мышечного волокна образует множественные контактные складки, на которых расположены N-холинореиепторы.

Определение рефлекса. Компоненты рефлекторной дуги.

Рефлекс – реакция организма на раздражение рецепторов, которая осуществляется с участием ЦНС. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга.

Рефлекторная дуга (путь рефлекса) - это нейронный цепь от периферического рецептора через ЦНС к периферического эффектора (рабочего органа).

1) периферические рецепторы, к которым подходят окончания афферентного (чувствительного) нейрона;

2) афферентный (чувствительный, центростремительный) нейрон – воспринимает изменения внешней или внутренней среды организма. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс, называется рефлексогенной зоной;

3) вставочный (ассоциативный) нейрон, расположенный в спинном или головном мозге – обеспечивает связь с другими отделами ЦНС, переработку и передачу импульсов к эфферентному нейрону;

4) эфферентный (двигательный, центробежный) нейрон – вместе с другими нейронами перерабатывает информацию, сформировывает ответ в виде нервных импульсов;

5) эффектор (исполнитель) – рабочий орган.

Большинство рефлексов замыкается в головном и спинном мозге, и лишь небольшое количество их замыкается вне ЦНС – в вегетативных ганглиях. Вставочных нейронов может быть от одного до множества (в нервных центрах).

Самая простая рефлекторная дуга – моносинаптическая.. Она состоит из двух нейронов – афферентного и эфферентного. Таких рефлексов мало – как правило, это сухожильные рефлексы (например, спинальные миостатические – возникающие в ответ на растяжение мышцы). Чаще дуга рефлекса содержит не менее трех нейронов: афферентный, вставочный и эфферентный. Подобные дуги называют полисинаптическими.

Классификация рефлексов.

1. По способу образования:

1) безусловные – врожденные;

2) условные – приобретенные.

2. По компонентам синаптической дуги:

1) моносинаптические;

2) полисинаптические.

3. По уровню замыкания рефлекса:

1) спинальные;

2) бульбарные;

3) мезенцефальные;

4) таламические;

5) кортикальные и т. д.

4. По характеру рецепторов:

1) интероцептивные;

2) экстероцептивные;

3) проприоцептивные.

5. По биологическому значению:

1) половые;

2) оборонительные;

3) пищевые и др.

6. По участию соматических или вегетативных отделов ЦНС:

1) соматические;

2) вегетативные.

7. По конечному результату:

1) сердечные;

2) сосудистые;

3) слюноотделительные и т. д.

ОТВЕТ: Импульсы передаются с нервного волокна на мышцу с помощью специального контакта – синапса.

Синапс – межклеточный контакт, который служит для передачи возбуждения с нервной клетки на клетку другой возбудимой ткани. Двигательное нервное волокно, входя в мышцу, утончается, теряет миелиновую оболочку и делится на 5 – 10 веточек, которые подходят к мышечному волокну. В месте контакта с мышцей нервное волокно формирует колбообразное расширение – синаптическое окончание. Внутри этого окончания находится много митохондрий, а также специфические органеллы – синаптические пузырьки, содержащие специальное вещество медиатор (в нервно-мышечном синапсе медиатором является ацетилхолин). Синаптическое окончание покрыто пресинаптической мембраной.

Участок мембраны мышечного волокна, который находится напротив пресинаптической мембраны, имеет особое строение и называется постсинаптической мембраной, или концевой пластинкой. Пространство между пре- и постсинаптической мембраной носит название синаптическая щель. В пресинаптической мембране имеются каналы для ионов кальция, которые открываются при снижении мембранного потенциала (деполяризации). В постсинаптической мембране располагаются рецепторы к ацетилхолину, а также фермент холинэстераза, который разрушает ацетилхолин. Рецепторы представляют собой каналы для ионов натрия, которые открываются при взаимодействии с ацетилхолином.

Следует понимать, что пространство внутри синаптического окончания – это внутриклеточная жидкость, которая относится к нейрону. Синаптическая щель – это внеклеточное пространство. Под постсинаптической мембраной находится цитоплазма мышечного волокна, то есть это внутриклеточное пространство.

Механизм передачи возбуждения в синапсах. Передача возбуждения с нерва на мышцу осуществляется в несколько последовательных этапов. Сначала нервный импульс поступает по аксону и вызывает деполяризацию пресинаптической мембраны. Снижение мембранного потенциала приводит к открытию кальциевых каналов. Поскольку концентрация ионов кальция во внеклеточной среде выше, чем во внутриклеточной, они поступает внутрь синаптического окончания (по сути, во внутриклеточное пространство). Ионы кальция взаимодействуют с синаптическимим пузырьками, из-за чего синаптические пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной, и медиатор ацетилхолин выходит в синаптическую щель.

Далее ацетилхолин подходит к постсинаптической мембране и взаимодействует с холинорецепторами. Вследствие этого каналы для натрия открываются, натрий устремляется во внутриклеточное пространство. Поступление ионов натрия в цитоплазму мышечного волокна приводит к уменьшению мембранного потенциала (деполяризации) постсинаптической мембраны, и на ней формируется потенциал концевой пластинки (ПКП). Возникновение ПКП, в свою очередь, вызывает генерацию потенциала действия на соседнем участке мембраны мышечного волокна. Ацетилхолин на постсинаптической мембране очень быстро разрушается холинэстеразой, поэтому натриевые каналы почти сразу закрываются. Если бы этого не происходило, постсинаптическая мембрана была бы всё время деполяризована, и передача возбуждения стала бы невозможной.

Таким образом, возбуждение передаётся с нервного волокна на мышечное.

Итак, передача возбуждения с нерва на мышцу осуществляется в следующей последовательности:

1. Распространение импульса по нервному волокну.

2. Деполяризация пресинаптической мембраны.

3. Открытие кальциевых каналов и поступление ионов кальция в синаптическое окончание.

4. Выделение медиатора в синаптическую щель.

5. Взаимодействие медиатора с холинорецепторами на постсинаптической мембране.

6. Открытие натриевых каналов на постсинаптической мембране.

7. Возникновение потенциала концевой пластинки.

8. Генерация потенциала действия на мембране мышечного волокна.

Основным свойством синапса является проведение возбуждения только в одну сторону: от пресинаптической мембраны к постсинаптической. В обратном направлении импульс передаваться не может. Передача возбуждения в синапсе осуществляется с задержкой.

Нервно-мышечный синапс - соединение концевой ветви аксона мотонейрона спинного мозга с мышечной клеткой. Соединение состоит из предсинаптических структур, образованных концевыми ветвями аксона мотонейрона и постсинаптических структур, образованных мышечной клеткой. Предсинаптические и постсинаптические структуры разделены синаптической щелью. (Предсинаптические структуры: концевая ветвь аксона, концевая пластинка концевой ветви (аналог синаптической бляшки), предсинаптическая мембрана (концевой пластинки).

Постсинаптические структуры: постсинаптическая мембрана (мышечной клетки), субсинаптическая мембрана (постсинаптической мембраны). По структуре и функции нервно-мышечный синапс является типичным химическим синапсом.

Синапсы могут быть между двумя нейронами (межнейронные), между нейроном и мышечным волокном (нервно-мышечные), между рецепторными образованиями и отростками чувствительных нейронов (рецепторно-нейронные), между отростками нейрона и другими клетками (железистыми).

В зависимости от локализации, функции, способа передачи возбуждения и природы медиатора, синапсы делятся на центральные и периферические, возбуждающие и тормозные, химические, электрические, смешанные, холинергические или адренергические.

Синапс адренергический - синапс, медиатором в котором является норадреналин. Различают α1-, β1-, и β2 - адренергический синапсы. Они образуют нейроорганные синапсы симпатической нервной системы и синапсы ЦНС. Возбуждение α- адренореактивных синапсов вызывает сужение сосудов, сокращение матки; β1- адренореактивных синапсов - усиление работы сердца; β2 - адренореактивных - расширение бронхов.

Синапс холинергический - медиатором в нем является ацетилхолин. Они делятся на синапсы н-холинергические и м-холинергические.

В м-холинергическом синапсе постсинаптическая мембрана чувствительна к мускарину. Эти синапсы образуют нейроорганные синапсы парасимпатической системы и синапсы ЦНС.

В н-холинергическом синапсе постсинаптическая мембрана чувствительна к никотину. Этот вид синапсов образуют нервно-мышечные синапсы соматической нервной системы, ганглионарные синапсы, синапсы симпатической и парасимпатической нервной системы, синапсы ЦНС.

Синапс химический - в нем возбуждение от пре- к постсинаптической мембране передается с помощью медиатора. Передача возбуждения через синапс химический отличается большей специализированностью, чем через синапс электрический.

Синапс электрический - в нем возбуждение от пре- к постсинаптической мембране передается электрическим путем, т.е. совершается эфаптическая передача возбуждения - потенциал действия достигает пресинаптического окончания и далее распространяется по межклеточным каналам, вызывая деполяризацию постсинаптической мембраны. В электрическом синапсе медиатор не вырабатывается, синаптическая щель мала (2 - 4 нм) и в ней имеются белковые мостики-каналы, шириной 1 - 2 нм, по которым движутся ионы и небольшие молекулы. Это способствует низкому сопротивлению постсинаптической мембраны. Этот вид синапсов встречается значительно реже, чем химические и отличаются от них большей скоростью передачи возбуждения, высокой надежностью, возможностью двухстороннего проведения возбуждения.

Синапс возбуждающий - синапс, в котором возбуждается постсинаптическая мембрана; в ней возникает возбуждающий постсинаптический потенциал и пришедшее к синапсу возбуждение распространяется дальше.

Синапс тормозной

1. Синапс, на постсинаптической мембране которого возникает тормозной постсинаптический потенциал, и пришедшее к синапсу возбуждение не распространяется дальше;

2. возбуждающий аксо- аксональный синапс, вызывающий пресинаптическое торможение.

Синапс межнейронный - синапс между двумя нейронами. Различают аксо-аксональные, аксо-соматические, аксо-дендрические и дендро-дендрические синапсы.

Синапс нервно-мышечный - синапс между аксоном мотонейрона и мышечным волокном.

Несмотря на определенные морфологические и функциональные различия (о чем сказано выше), общие принципы ультраструктуры синапсов одинаковы.

Синапс состоит из трех основных частей: пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели.

Окончание аксона двигательного нейрона разветвляется на множество концевых нервных веточек, не имеющих миелиновой оболочки. Утолщенное окончание пресинаптического аксона (его мембраны) и составляет пресинаптическую мембрану синапса. Пресинаптическое окончание содержит митохондрии, которые поставляют АТФ, а также множество субмикроскопических образований - пресинаптических пузырьков, величиной 20 - 60 нм, состоящих из мембраны, содержащей медиатор. Пресинаптические пузырьки необходимы для накопления медиатора. В нервно-мышечном синапсе ветвления нервного волокна вдавливают мембрану мышечного волокна, которая в этом участке образует сильноскладчатую постсинаптическую мембрану или двигательную концевую пластинку.

Между пресинаптической и постсинаптической мембранами расположена синаптическая щель, ширина которой составляет 50 - 100 нм.

Область мышечного волокна, участвующую в образовании синапса, называют концевой двигательной пластинкой или постсинаптической мембраной синапса.

Передатчиком возбуждения, пришедшего по нервным окончаниям в нервно-мышечный синапс, служит медиатор ацетилхолин .

Когда под действием нервного импульса (потенциала действия) происходит деполяризация мембраны нервного окончания, пресинаптические пузырьки вплотную сливаются с ней. При этом в одной из точек пресинаптической мембраны возникает все увеличивающееся отверстие, через которое в синаптическую щель выбрасывается содержимое пузырька (ацетилхолин).

Ацетилхолин выбрасывается порциями (квантами) по 4 10 4 молекул, что соответствует содержимому нескольких пузырьков. Один нервный импульс вызывает синхронное выделение 100-200 порций медиатора менее чем за 1 мс. Всего же запасов ацетилхолина в окончании хватает на 2500-5000 импульсов.

Таким образом, основное назначение пресинаптической мембраны состоит в синтезе и регулируемом нервным импульсом выбросе медиатора ацетилхолина в синаптическую щель.

Молекулы ацетилхолина диффундируют через щель и достигают постсинаптической мембраны. Последняя обладает высокой чувствительностью к медиатору и невозбудима по отношению к электрическому току. Высокая чувствительность мембраны к медиатору обусловлена тем, что в ней находятся специфические рецепторы - молекулы липопротеиновой природы. Число рецепторов - их называют холинорецепторами - составляет примерно 13000 на 1мкм 2 ; они отсутствуют в других участках мышечной мембраны. Взаимодействие медиатора с рецептором (две молекулы ацетилхолина взаимодействуют с одной молекулой рецептора) вызывает изменение конформации последнего в результате чего открываются хемовозбудимые ионные каналы в мембране. Происходит перемещение ионов (поток Nа+ внутрь намного превышает выход К+ наружу, в клетку поступают ионы Са++) и возникает деполяризация постсинаптической мембраны от 75 до 10 мВ. Возникает потенциал концевой пластинки (ПКП) или возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП).

Время от момента появления нервного импульса в пресинаптическом окончании до возникновения ПКП называется синаптической задержкой . Она составляет 0,2-0,5 мс.

Величина ПКП зависит от числа молекул ацетилхолина, связанных с рецепторами постсинаптической мембраны, т.е. в отличие от потенциала действия ПКП градуален.

Для восстановления возбудимости постсинаптической мембраны необходимо исключить действие деполяризирующего агента - ацетилхолина. Эту функцию выполняет локализованный в синаптической щели фермент ацетилхолинэстераза , которая гидролизует ацетилхолин до ацетата и холина. Проницаемость мембраны возвращается к исходному уровню, и мембрана реполяризуется. Этот процесс идет очень быстро: весь выделившийся в щель ацетилхолин расщепляется за 20 мс. Некоторые фармакологические или токсические агенты (алколоид физостигмин, органические фторфосфаты), ингибируя ацетилхолинэстеразу, удлиняют период ПКП, что вызывает длительные и частые потенциалы действия и спастические сокращения мышц в ответ на одиночные импульсы мотонейронов. Образовавшиеся продукты расщепления - ацетилхолин - большей частью транспортируется обратно в пресинаптические окончания, где используются в ресинтезе ацетилхолина при участии фермента холин-ацетилтрансферазы.

Ацетилхолин выделяется не только под влиянием нервного импульса, но и в покое. В этом случае он выделяется спонтанно в очень небольшом количестве. В результате этого начинается незначительная деполяризация постсинаптической мембраны. Такая деполяризация получила названиеминиатюрных постсинаптических потенциалов , т.к. они по своей величине не превышают 0,5 мВ.

В гладких мышцах нервно-мышечные синапсы построены проще, чем в скелетных. Тонкие пучки аксонов и их одиночные веточки, следуя между мышечными клетками, образуют расширения, содержащие пресинаптические пузырьки с медиатором ацетилхолином или норадреналином.

В гладких мышцах передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе осуществляется разными медиаторами. Например, для мышц желудочно-кишечного тракта, бронхов, медиатором служит ацетилхолин, а для мышц кровеносных сосудов - норадреналин. Гладкие мышцы кровеносных сосудов на постсинаптической мембране имеют два вида рецепторов: α-адренорецепторы и β-адренорецепторы. Стимуляция α-адренорецепторов ведет к сокращению гладких мышц сосудов, а стимуляция β-адренорецепторов опосредует расслабление сосудистых гладких мышц. По нервным волокнам к гладким мышцам поступают редкие импульсы, примерно не чаще 5-7 имп/с. При более частых, например, свыше сорока - пятидесяти импульсов в секунду, наступает торможение пессимального типа. Гладкие мышцы иннервируются возбуждающими и тормозными нервами. Из окончаний тормозных нервов выделяются тормозные медиаторы, взаимодействующие с рецепторами постсимпатической мембраны. В гладких мышцах, возбуждаемых ацетилхолином, тормозным медиатором служит норадреналин, а для возбуждаемых норадреналином тормозным медиатором является ацетилхолин.

Возникновение и передача возбуждения в рецепторах

Рецепторы по происхождению могут быть первичными (первичночувствующими) и вторичными (вторичночувствующими). В первичных рецепторах воздействие воспринимается непосредственно свободными или несвободными (более специализированными) нервными окончаниями чувствительных нейронов (рецепторы кожи, скелетных мышц, внутренних органов, органов обоняния).

Во вторичных рецепторах между раздражителем и окончанием чувствительного нейрона располагаются специализированные рецепторные клетки эпителиальной или глиальной природы.

Механизм генерации нервного импульса в рецепторах и его передачи по нервному волокну как в первичных, так и во вторичных рецепторах одинаков, хотя форма взаимодействия адекватного раздражителя с мембраной рецептора может быть различной (деформация мембраны у механорецепторов, возбуждение квантами света фотопигмента мембраны у фоторецепторов и т.п.). Однако во всех случаях это приводит к одному результату: повышению ионной проницаемости мембраны, проникновению натрия внутрь клетки, деполяризации мембраны и генерации так называемого рецепторного потенциала (РП).

Местом возникновения РП может быть либо само нервное окончание (в первичных рецепторах), либо отдельные рецепторные клетки, образующие с чувствительными окончаниями химические синапсы (во вторичных рецепторах).

Рецепторный потенциал проявляется в снижении мембранного потенциала покоя, т.е. частичной деполяризации мембраны (с 80 до - 30 мВ). Это снижение потенциала строго локально и оно возникает только в том участке мембраны, где действует раздражитель, пропорционально его интенсивности. В первичных рецепторах РП, превысивший пороговозбуждения, трансформируется в потенциал действия нервного волокна. Во вторичных рецепторах РП вызывает высвобождение химического медиатора, деполяризующего мембрану постсинаптического нервного волокна. В последнем возникает генераторный потенциал, переходящий в потенциал действия.

В принципе возникновение и передача возбуждения в рецепторах осуществляется тем же механизмом и в той же последовательности, что и в нервно-мышечном синапсе.

Однако возникающие здесь нервные импульсы распространяются центростремительно и несут информацию в анализирующие (сенсорные) центры ЦНС.

Всем рецепторам присуще свойство адаптации к действию раздражителя. Скорость адаптации у разных рецепторов различна. Одни из них (рецепторы прикосновения) адаптируются очень быстро, другие (хеморецепторы сосудов, рецепторы растяжения мышц) - очень медленно.



НЕРВНО-МЫШЕЧНЫЙ СИНАПС

Нервно-мышечный синапс – структура, которая обеспечивает передачу возбуждения с нервного волокна на мышечное. Состоит из пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели между ними.

Механизм передачи возбуждения – химический. Химическое вещество, которое участвует в передаче возбуждения, называетсямедиатором . Медиатором в нервно-мышечном синапсе скелетных мышц являетсяацетилхолин . Ацетилхолин (АХ) находится в пресинаптическом нервном окончании в виде синаптических пузырьков (квантов).

ЭТАПЫ СИНАПТИЧЕСКОЙ ПЕРЕДАЧИ: (1) возбуждение мембраны пресинаптического нервного окончания приводит к (2) увеличению проницаемости пресинаптической мембраны для ионов кальция (открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы), (3) ионы кальция поступают из тканевой жидкости в нервное окончание. (4) Они необходимы для выделения пузырьков медиатора (путем экзоцитоза). (5) Медиатор (АХ) диффундирует к постсинаптической мембране и (6) взаимодействует с холинорецепторами (белковыми молекулами, входящими в состав постсинаптической мембраны и имеющими высокое химическое сродство к ацетилхолину). (7) В результате взаимодействия АХ с холинорецепторами открываются ионные каналы в постсинаптической мембране мышечного волокна. (Особенность ионных каналов постсинаптической мембраны: они хемо-чувствительные и проницаемы как для натрия, так и для калия). (8) За счет движения ионов натрия в клетку и движения ионов калия из клетки происходит генерация постсинаптического потенциала – потенциала концевой пластинки (ПКП). ПКП имеет свойствалокального ответа :

зависит от количества медиатора, способен к суммации. Его амплитуда 30-70 мв. (9) ПКП увеличивает возбудимость мембраны мышечного волокна (вызывает деполяризацию до критического уровня) и в околосинаптической зоне возникает ПД, который затем распространяется вдоль всего мышечного волокна. (10) Ацетилхолин разрушается с помощью фермента ацетилхолинэстеразы (АХЭ) на холин и ацетат. Таким образом, холинорецепторы быстро освобождаются от медиатора. Холин возвращается в нервное окончание (с помощью специального активного транспорта) и используется для синтеза новых порций медиатора.

ОСОБЕННОСТИ ПЕРЕДАЧИ ВОЗБУЖДЕНИЯ ЧЕРЕЗ ХИМИЧЕСКИЙ СИНАПС:

(1) одностороннее проведение (только от нервного волокна к мышечному волокну);

(2) синаптическая задержка (время, необходимое на выделение медиатора, диффузию его и т.д.)

(3) низкая лабильность (синапс способен проводить только 100 имп в сек)

(4) высокая утомляемость (связана с истощением запасов медиатора)

(5) высокая чувствительность к действию химических блокаторов (кураре и др.), которые связываются с холинорецепторами и нарушают нервно-мышечную передачу возбуждения.

Контрольные вопросы по теме « Нервно-мышечный синапс»

Что такое нервно-мышечный синапс?

Из каких частей состоит нервно-мышечный синапс?

Каков механизм передачи возбуждения через нервно-мышечный синапс?

Как называется химическое вещество, необходимое для передачи возбуждения в синапсе?

В каком виде накапливается медиатор в пресинаптическом нервном окончании?

Как происходит выделение медиатора? Какие ионы необходимы для этого?

Что такое холинорецепторы? Где они расположены?

Что происходит в результате взаимодействия ацетилхолина с холинорецепторами?

Назовите особенности ионных каналов постсинаптической мембраны.

Что такое ПКП? Какие ионные токи участвуют в его формировании?

Что такое ПКП: импульс или локальный ответ?

Назовите свойства ПКП.

Что такое ацетилхолинэстераза? Какое значение имеет АХЭ?

Где происходит синтез ацетилхолина?

Почему синаптическая передача односторонняя?

Что такое синаптическая задержка?

Почему синапс имеет низкую лабильность?

Почему утомление в синапсе развивается быстрее, чем в нервном или мышечном волокне?

Опишите механизм действия кураре на нервно-мышечную передачу.

Синапс (греч. synapsis - соединение) - это специализированная структура, обеспечивающая передачу сигнала от клетки к клетке. Посредством синапса реализуется действие многих фармакологических препаратов.

Структурно-функциональная организация. Каждый синапс имеет пре - и постсинаптическую мембраны и синаптическую щель (рис. 17).

Рис. 17. Нервно-мышечный синапс скелетной мышцы: 1 – ветвь аксона; 2 – пресинаптическое окончание аксона; 3 – митохондрия; 4 – синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин; 5 – синаптическая щель; 6 – молекулы медиатора в синаптической щели; 7 – постсинаптическая мембрана мышечного волокна с N-холинорецепторами

Пресинаптическая мембрана нервно-мышечного синапса представляет собой часть мембраны пресинаптического окончания аксона мотонейрона. Через нее осуществляется выброс (экзоцитоз) медиатора (лат. mediator - посредник) в синаптическую щель. В нервно-мышечном синапсе медиатором является ацетилхолин. Медиатор пресинаптического окончания содержится в синаптических пузырьках (везикулах), диаметр которых составляет около 40 нм. Они образуются в комплексе Гольджи, с помощью быстрого аксонного транспорта доставляются в пресинаптическое окончание, где заполняются медиатором и АТФ. В пресинаптическом окончании содержится несколько тысяч везикул, в каждой из которых имеется от 1 тыс. до 10 тыс. молекул химического вещества.

Постсинаптическая мембрана (концевая пластинка в нервно-мышечном синапсе) - это часть клеточной мембраны иннервируемой мышечной клетки, содержащая рецепторы, способные связывать молекулы ацетилхолина. Особенность этой мембраны: множества мелких складок, увеличивающих ее площадь и количество рецепторов на ней до 10-20 млн в одном синапсе.

Синаптическая щель в нервно-мышечном синапсе имеет ширину в среднем 50 нм. Она содержит межклеточную жидкость, ацетилхолинэстеразу и мукополисахаридное плотное вещество в виде полосок, мостиков, в совокупности образующих базальную мембрану, соединяющую пре- и постсинаптическую мембраны.

Механизмы синаптической передачи включают три основных этапа (рис. 18).

Рис. 18. Механизм проведения импульса через химический синапс: 1-8 – этапы процесса (Чеснокова, 2007)

Первый этап - процесс выброса медиатора в синаптическую щель, который запускается посредством ПД пресинаптического окончания. Деполяризация его мембраны ведет к открытию потенциалуправляемых Са-каналов. Са 2+ входит в нервное окончание согласно электрохимическому градиенту. Часть медиатора в пресинаптическом окончании локализуется на пресинаптической мембране изнутри. Са 2+ активирует экзоцитозный аппарат пресинапса, представляющий собой совокупность белков (синапсин, спектрин и др.), пресинаптического окончания, активация которых обеспечивает выброс ацетилхолина посредством экзоцитоза в синаптическую щель. Количество высвобождаемого ацетилхолина из пресинаптического окончания пропорционально в четвертой степени количеству поступившего туда Са 2+ . На один ПД из пресинаптического окончания нервно-мышечного синапса выбрасывается 200-300 квантов (везикул) медиатора.

Второй этап - диффузия ацетилхолина в течение 0,1-0,2 мс к постсинаптической мембране и действие его на N-холинорецепторы (стимулируются также никотином, вследствие чего и получили свое название). Удаление ацетилхолина из синаптической щели осуществляется путем разрушения его под действием ацетилхолинэстеразы, расположенной в базальной мембране синаптической щели, в течение нескольких десятых долей миллисекунды. Около 60% холина захватывается обратно пресинаптическим окончанием, что делает синтез медиатора более экономичным, часть ацетилхолина рассеивается. В промежутках между ПД из пресинаптического окончания происходит спонтанное выделение 1- 2 квантов медиатора в синаптическую щель в течение 1 с, формируя так называемые миниатюрные потенциалы (0,4-0,8 мВ). Они поддерживают высокую возбудимость иннервируемой клетки в условиях функционального покоя и выполняют трофическую роль, а в ЦНС - способствуют поддержанию тонуса ее центров.

Третий этап - взаимодействие ацетилхолина с N-холинорецепторами постсинаптической мембраны, в результате чего открываются ионные каналы на 1 мс и, вследствие преобладания входа N + в клетку, происходит деполяризация постсинаптичедкой мембраны (концевой пластинки). Эту деполяризацию в нервно-мышечном синапсе называют потенциалом концевой пластинки (ПКП) (рис. 19).

Особенностью нервно-мышечного синапса скелетного мышечного волокна является то, что при одиночной его активации формируется ПКП большой амплитуды (30-40 мВ), электрическое поле которого вызывает генерацию ПД на мембране мышечного волокна вблизи синапса. Большая амплитуда ПКП обусловлена тем, что нервные окончания делятся на многочисленные веточки, каждая из которых выбрасывает медиатор.

Рис. 19. Потенциал концевой пластинки (Шмидт, 1985): КП – критический потенциал; ПД – потенциал действия; А – ПКП в нормальной мышце; Б – ослабленный ПКП в курарезированной мышце; стрелками указан момент нанесения стимула

Характеристика проведения возбуждения в химических синапсах . Одностороннее проведение возбуждения от нервного волокна к нервной или эффекторной клетке, так как пресинаптическое окончание чувствительно только к нервному импульсу, а постсинаптическая мембрана - к медиатору.

Неизолированное - возбуждение рядом расположенных постсинаптических мембран суммируется.

Синаптическая задержка в передаче сигнала к другой клетке (в нервно-мышечном синапсе 0,5-1,0 мс), что связано с высвобождением медиатора из нервного окончания диффузией его к постсинаптической мембране и возникновением постсинаптических потенциалов, способных вызвать ПД.

Декрементность (затухание ) возбуждения в химических синапсах при недостаточном выделении медиатора из пресинаптических окончаний в синаптические щели.

Низкая лабильность (в нервно-мышечном синапсе составляет 100 Гц), которая в 4 - 8 раз ниже лабильности нервного волокна. Это объясняется синаптической задержкой.

Проводимость нервно-мышечного синапса (как и химических синапсов ЦНС) угнетается или, наоборот, стимулируется различными веществами .

Например, кураре и курареподобные вещества (диплацин, тубокурарин) обратимо связываются с N-холинорецепторами постсинаптической мембраны, блокируют действие на нее ацетилхолина и передачу в синапсе. Напротив, некоторые фармакологические препараты, например прозерин, подавляют активность ацетилхолинэстеразы, способствуя умеренному накоплению ацетилхолина и облегчению синаптической передачи, что используется в лечебной практике.

Утомляемость (синаптическая депрессия) - ухудшение проводимости вплоть до полной блокады проведения возбуждения при длительном функционировании синапса (главная причина - истощение медиатора в пресинаптическом окончании).

Вопросы для самоконтроля

1.Каков механизм распространения возбуждения по нервному волокну? Какова роль перехватов Ранвье в проведении возбуждения по миелинизированному нервному волокну?

2.В чем преимущество скачкообразного (сальтаторного) распространения возбуждения над непрерывным его проведением вдоль мембраны волокна?

3.В чем физиологическое значение изолированного проведения возбуждения по нервному волокну?

4.Какие нервные волокна (афферентные или эфферентные, вегетативные или соматические) относятся к группе А? Какова скорость проведения возбуждения по ним?

5.Какие нервные волокна (афферентные или эфферентные, вегетативные или соматические) относятся к группе В? Какова скорость проведения по ним?

6.Какие нервные волокна (афферентные или эфферентные, вегетативные или соматические) относятся к группе С? Какова скорость проведения возбуждения по ним?

7.Перечислите структуры нервно-мышечного синапса (скелетная мышца). Что называют концевой пластинкой?

8.Перечислите последовательность процессов, ведущих к освобождению медиатора из пресинаптической мембраны в синаптическую щель при передаче возбуждения в синапсе.

9. Локальным потенциалом или распространяющимся возбуждением является потенциал концевой пластинки?

10.Что такое миниатюрные потенциалы концевой пластинки, каков механизм их возникновения?

11.В чем заключается трофическое влияние нерва на мышцу, осуществляемое через нервно-мышечный синапс?

12.Какие вещества являются медиаторами в нервно-мышечных синапсах гладкой и поперечнополосатой мышц?

13.Что такое сенсорный рецептор?

14.На какие две группы делятся сенсорные рецепторы по скорости адаптации? Назовите рецепторы, относящиеся к каждой из них.

15.Что понимают под первичными и вторичными рецепторами?

16.Перечислите основные свойства рецепторов.

17.Что называют адаптацией рецепторов? Как изменяется частота импульсов в афферентном нервном волокне при адаптации рецептора?

18.Назовите локальные потенциалы, возникающие при возбуждении первичных и вторичных рецепторов.

19.Рецепторный потенциал, где он возникает, каково его значение?

20.Генераторный потенциал, где он возникает, каково его значение?

21.Где возникает потенциал действия при возбуждении первичного сенсорного рецептора?

22. Где возникает потенциал действия при возбуждении вторичного сенсорного рецептора?

Физиология мышц

1.3.1. Структурно­функциональная характеристика скелетной мышцы

Мышцы подразделяют на поперечнопо­лосатые (скелетная и сердечная ) и гладкие (сосуды и внутренние органы, кроме сердца).

Скелетная мышца состоит из мышечных волокон , изолированных в структурном и функциональном отношении друг от Друга, которые представляют собой вытянутые многоядерные клетки. Толщина волокна составляет 10-100 мкм, а его длина варьирует в пределах от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Количество мышечных волокон, установившись постоянным на 4-5-м месяце постнатального онтогенеза, в последующем не изменяется; с возрастом изменяются (увеличиваются) лишь их длина и диаметр.

Назначение основных структурных элементов. Характеристика основных элементов мышечного волокна. От клеточной мембраны мышечного волокна (сарколеммы) вглубь отходят многочисленные поперечные инвагинации (Т-трубочки ), которые обеспечивают ее взаимодействие с саркоплазматическим ретикулулом (СПР ) (рис. 20).

Рис. 20. Взаимоотношение клеточной мембраны (1), поперечных трубочек (2), боковых цистерн (3) и продольных трубочек (4) саркоплпзматическаого ретикулума, сократительных белков (5): А – в состоянии покоя; Б – при сокращении мышечного волокна; точками обозначены ионы Ca 2+

СПР представляет собой систему связанных друг с другом цистерн и отходящих от них в продольном направлении канальцев, расположенных между миофибриллами. Терминальные (концевые) цистерны СПР примыкают к Т-трубочкам, формируя так называемые триады . В цистернах содержится Са 2+ , играющий важную роль в мышечном сокращении. В саркоплазме имеются внутриклеточные элементы: ядра, митохондрии, белки (в том числе миоглобин), капельки жира, гранулы гликогена, фосфатсодержащие вещества, различные малые молекулы и электролиты.

Миоибриллы - субъединицы мышечного волокна. В одном мышечном волокне может насчитываться более 2 тыс. миофибрилл, их диаметр 1-2 мкм. В одиночной миофибрилле содержится 2-2,5 тыс. протофибрилл - параллельно расположенных нитей белка (тонкие - актин, толстые - миозин ). Актиновые нити состоят из двух субъединиц, скрученных в виде спирали. В состав тонких нитей входят также регуляторные белки - тропомиозин и тропонин (рис. 21).

Рис. 21. Взаимное расположение структурных элементов миофибрилл при их расслаблении (А,Б) и сокращении (В)

Эти белки в невозбужденной мышце препятствуют взаимосвязи актина и миозина, поэтому мышца в покое находится в расслабленном состоянии. Миофибриллы включают в себя последовательно соединенные блоки - саркомеры (Б), отделенные друг от друга Z-полосками. Саркомер (длина 2-Змкм) является сократительной единицей мышечного волокна; при длине 5см оно включает в себя около 20 тыс. последовательно соединенных саркомеров. Миофибриллы отдельного мышечного волокна связаны таким образом, что расположение саркомеров совпадает, и это создает картину поперечной исчерченности волокна при наблюдении в световом микроскопе (рис. 22).

Рис. 22. Саркомер миоцита скелетной мышцы (A. Vander, J. Sherman, D. Luciano, 2004)

Элементы саркoмера (см. рис. 21). Миозиновые протофибриллы образуют наиболее темную часть саркомера - А-диск (анизотропный, он сильно поляризует белый свет). Более светлый участок в центре А-диска называют Н-зоной . Светлый участок саркомера между двумя А-дисками называют 1-диском (изотропный, почти не поляризует свет). Он образован актиновыми протофибриллами, идущими в обе стороны от Z-полосок. Каждый саркомер имеет два набора тонких нитей, прикрепленных к Z-полоскам, и один комплект толстых нитей, сосредоточенных в А-диске. В расслабленной мышце концы толстых и тонких филаментов в разной степени перекрывают друг друга на границе между А- и 1-дисками.

Классификация мышечных волокон:

По структурно-функциональным свойствам и цвету выделяют две основные группы мышечных волокон: быстрые и медленные.

Белые (быстрые) мышечные волокна содержат больше миофибрилл и меньше - митохондрий, миоглобина и жиров, но больше гликогена и гликолитических ферментов; эти волокна называют гликолитическими . Капиллярная сеть, окружающая эти волокна, относительно редкая. Скорость рабочего цикла у данных волокон примерно в 4 раза больше, чем у медленных, что объясняется более высокой АТФазной активностью быстрых волокон, но они обладают малой выносливостью. У белых мышечных волокон число нитей актина и миозина больше, чем у красных, поэтому они толще и сила их сокращения больше, чем у красных волокон.

Красные мышечные волокна содержат много митохондрий, миоглобина , жирных кислот. Эти волокна окружены густой сетью кровеносных капилляров, они имеют меньший диаметр. Митохондрии обеспечивают высокий уровень окислительного фосфорилирования, поэтому данные волокна называют оксидативными. Красные мышечные волокна подразделяются на две подгруппы: быстрые и медленные . Медленные волокна могут выполнять работу в течение относительно продолжительного периода времени; утомление в них развивается медленнее. Они более приспособлены к тоническим сокращениям. Красные быстрые волокна по скорости утомления занимают промежуточное положение между белыми и красными медленными. Скорость их сокращения близка к скорости сокращения белых волокон, что также объясняется высокой АТФазной активностью миозина красных быстрых волокон.

Также имеется незначительное число истинных тонических мышечных волокон; на них локализуется по 7-10 синапсов, принадлежащих, как правило, нескольким мотонейронам, например, в глазодвигательных мышцах, мышцах среднего уха. ПКП этих мышечных волокон не вызывают генерации ПД в них, а непосредственно запускают мышечное сокращение.

Группа мышечных волокон, двигательную (нейромоторную) единицу. В мышцах, совершающих быстрые и точные движения, например в глазодвигательных, нейромоторные единицы состоят из 3-5 мышечных волокон. В мышцах, осуществляющих менее точные движения (например, мышцы туловища и конечностей), двигательные единицы включают сотни и тысячи мышечных волокон. Большая двигательная единица, по сравнению с малой, включает крупный мотонейрон с относительно толстым аксоном, который образует большое число концевых веточек в мышце и, следовательно, иннервирует большое число мышечных волокон. Все мышечные волокна одной двигательной единицы, независимо от их количества, относятся к одному типу. Все скелетные мышцы по своему составу являются смешанными, т.е. образованы красными и белыми мышечными волокнами.

Специфическим свойством всех мышц является сократимость - способность сокращаться, т.е. укорачиваться или развивать напряжение. Реализация этой способности осуществляется с помощью возбуждения и его проведения по мышечному волокну (свойства соответственно возбудимости и проводимости).

Скелетные мышцы не обладают автоматией, управляются организмом произвольно импульсацией из ЦНС, поэтому их называют также произвольными . Гладкие мышцы по собственному желанию не сокращаются, поэтому их называют также непроизвольными, но они обладают автоматией.

Функции скелетной мышцы :

Обеспечение двигательной активности организма - поиск и добывание воды и пищи, ее захват, жевание, глотание, оборонительные реакции, трудовая деятельность - физическая и творческая работа художника, писателя, ученого, композитора в конечном итоге выражается в движении: рисование, письмо, игра на музыкальном инструменте и т.п.

Обеспечение дыхания (движений грудной клетки и диафрагмы).

Коммуникативная функция (устная и письменная речь, мимика и жесты).

Участие в процессах терморегуляции организма с помощью изменения интенсивности сократительного термогенеза.

©2015-2019 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2016-04-15